Anatomía del sistema reproductor de los reptiles

(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en Herpetos) (Introducción) (Ciclo de vida de los anfibios) (Anfibios, sistema reproductor) (Anfibios, metamorfosis) (Anfibios, gametogénesis y fecundación) (Anfibios, comportamientos reproductivos) (Anfibios, hibridogénesis y cleptogénesis) (Reptiles sistema reproductor) (Reptiles, gametogénesis y fecundación) (Reptiles, determinación del sexo) (Reptiles, partenogénesis) (Reptiles, ciclo de vida) (Referencias bibliográficas)

  Amniotas o amniotes (del griego amnios, "membrana que rodea al feto) es un clado de vertebrados tetrápodos que comprende reptiles, aves, y los mamíferos. Los amniotes ponen sus huevos en la tierra o retienen el huevo fertilizado dentro de la madre, y se distinguen de los anamniotas (peces y anfibios), que generalmente depositan sus huevos en el agua. Las fuentes más antiguas, particularmente antes del siglo XX, pueden referirse a los amniotes como "vertebrados superiores" y a los anamniotes como "vertebrados inferiores", basados ​​en la idea desacreditada de la gran cadena evolutiva del ser de las teorías evolutivas predarwinistas. Así pues, la propia definición del grupo se encuentra basada en caracteres relacionados con el ciclo de vida y la reproducción.

Los amniotes son tetrápodos (descendientes de animales de cuatro extremidades) que se caracterizan por tener un huevo equipado con un amnios, una adaptación para poner huevos en la tierra en lugar de en el agua, como suelen hacer los anamniotes (peces y anfibios). Los amnióticos incluyen sinápsidos (mamíferos junto con sus parientes extintos) y sauropsidos (reptiles y aves), así como sus ancestros, de vuelta a los anfibios. Los embriones de amniotas, ya sea puestos como huevos o llevados por la hembra, están protegidos y ayudados por varias membranas extensas. En los mamíferos euterianos (como los humanos), estas membranas incluyen el saco amniótico que rodea al feto. Estas membranas embrionarias y la falta de un estadio larvario distinguen a los amniotas de los anfibios tetrápodos (M. Benton, 2014).

Los primeros amniotes, denominados "amniotas basales", se parecían a pequeños lagartos y evolucionaron a partir de los reptiliomorfos anfibios hace unos 312 millones de años (Benton & Donoghue, 2006), en el período geológico carbonífero. Sus huevos pueden sobrevivir fuera del agua, permitiendo que los amniotes se ramifiquen hacia ambientes más secos. Los huevos también son capaces de "respirar" y hacer frente a los desechos metabólicos en un ambiente confinado, permitiendo que los huevos y los propios amniotas se conviertan en formas más grandes, aun desde que son crías.

El huevo amniótico

Los huevos de peces y anfibios tienen una sola membrana interna, la membrana embrionaria o Vitelio que sirve como reserva de alimento. El huevo de amniota desarrolló nuevas estructuras internas para acomodar el intercambio de gases entre el embrión y la atmósfera y para tratar los desechos. Después de que se desarrollaron estas estructuras, una mayor adaptación permitió a los amniotes poner huevos más grandes y reproducirse en hábitats más secos. La evolución de los huevos más grandes se abrió para crías más grandes y, en consecuencia, adultos más grandes, con aquellos que se adaptaron a una dieta de peces y otros animales acuáticos que se hicieron más grandes que los tetrápodos terrestres. Sin embargo, el crecimiento adicional de este último se vio limitado por su posición en la cadena alimentaria terrestre, que estaba restringida al nivel tres y por debajo, y solo los invertebrados ocupaban el nivel dos. Los amniotas eventualmente experimentarían radiaciones adaptativas cuando algunas especies desarrollaron la capacidad de digerir plantas y se abrieron nuevos nichos ecológicos, permitiendo un mayor tamaño corporal de herbívoros, omnívoros y depredadores.

Los amniotes modernos se separan de los tetrápodos basales principalmente por el hecho de que ponen huevos que tienen conchas semipermeables y que contienen suficiente líquido y alimento para que el embrión se desarrolle completamente como una cría terrestre, así pues, los amniotas tienen un desarrollo directo, con todas sus etapas larvarias contenidas en el huevo. Los huevos no se depositan en el agua, y no hay una etapa larvaria acuática, el renacuajo. En general, los amniotas ponen muchos menos huevos que los anfibios o los peces porque se debe invertir más energía reproductiva en cada huevo y porque los jóvenes están un poco más protegidos de la depredación a una etapa muy posterior en el desarrollo. La reproducción también tiene lugar en tierra seca, por lo que la fertilización interna es esencial, lo cual a su vez ofrece a las hembras mayor control sobre la selección de machos, y presiona a los machos a generar caracteres sexuales secundarios más marcados.

Figura 20. El huevo amniótico. Es un estanque en miniatura, donde la cría pasa todas sus etapas larvarias, antes de eclosionar como un adulto en miniatura, aunque sexualmente inmaduro. La yema o vitelio “yolk” es fuente de alimento, el alantoides “allantois” es la caneca de la basura, el amnios protege al embrión y el corión envuelve a los otros tres sacos junto al embrión.

huevo de los amniotas, llamado huevo amniótico o cleidoico (literalmente "cerrado") tiene dos características clave.

- Una cáscara semipermeable: generalmente calcárea, pero correosa en serpientes, algunas lagartijas y algunas tortugas, que permite que los gases pasen (oxígeno) o hacia afuera (dióxido de carbón residual), pero mantiene los fluidos en el interior.

- Membranas extraembrionarias: membranas especializadas que se encuentran "fuera" del embrión, el corion, el amnios, el alantoides mientras que el Vitelio ya estaba presente en linajes ancestrales. El corion rodea el embrión y al saco vitelino, mientras que el amnios rodea el embrión con agua. Ambas funcionan como protección y transferencia de gases metabólicos. El alantoides forma un saco que interviene en la respiración y almacena materiales de desecho. A medida que se desarrolla el embrión, el saco vitelino, lleno de alimentos altamente proteínicos, disminuye y la alantoides se llena con desechos.

Los huevos fósiles son raros. Los ejemplos más antiguos son del Triásico, mucho más jóvenes que el tiempo de origen de los amniotes. En ausencia de huevos carboníferos, ¿cómo podemos identificar a Hylonomus y Paleothyris como los amniotes más antiguos? El argumento es filogenético. Las características intrincadas del huevo cleidoico de todos los amniotas vivos se desarrollan de la misma manera, y por lo tanto es muy probable que el huevo cleidoico sea una apomorfia amniota, una característica que surgió solo una vez en el ancestro común de reptiles, aves y mamíferos. Hylonomus y Paleothyris ya se encuentran en uno de los principales linajes de amniota, por encima de la división inicial entre los ancestros de tortugas, lagartos y mamíferos, por lo que el huevo amniótico debe haber surgido en un punto del cladograma debajo de esos amniotas.

Figura 21. Abuelo reptil. Hylonomus (del griego hylo- "bosque" + nomos "habitante") es un género extinto de saurópsido (reptil) que vivió hace 312 millones de años a finales del período Carbonífero. Es el reptil más antiguo conocido de manera inequívoca hasta 2014. La especie tipo y única conocida es Hylonomous lyelli.

Reproducción en los reptiles

 Los reptiles generalmente se reproducen sexualmente, aunque algunos son capaces de reproducirse asexualmente. Toda la actividad reproductiva ocurre a través de la cloaca, la única salida / entrada en la base de la cola donde también se eliminan los desechos. La mayoría de los reptiles tienen órganos copulatorios, que generalmente se retraen o invierten y se almacenan dentro del cuerpo. En las tortugas y los cocodrilos, el macho tiene un solo pene mediano, mientras que los squamates, que incluyen serpientes y lagartos, poseen un par de hemipenes, solo uno de los cuales se usa típicamente en cada sesión. Las tuataras, sin embargo, carecen de órganos copuladores, por lo que el macho y la hembra simplemente presionan sus cloacas juntas mientras el macho descarga esperma (Lutz & Lutz, 2005).

El huevo

La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertos con corpiños o conchas calcáreas. Un amnios, corion y alantoides están presentes durante la vida embrionaria.

Figura 22. Partes del huevo amniótico. Diagrama de huevo de cocodrilo 1. cáscara de huevo, 2. saco vitelino, 3. yema (nutrientes), 4. vasos, 5. amnios, 6. corion, 7. espacio aéreo, 8. alantois, 9. albúmina (clara de huevo), 10. saco amniótico, 11. embrión de cocodrilo, 12. líquido amniótico.

La cáscara del huevo (Figura 22-1) protege al embrión de cocodrilo (Figura 22-11) y evita que se seque, pero es flexible para permitir el intercambio de gases. El corion (Figura 22-6) ayuda al intercambio de gases entre el interior y el exterior del huevo. Permite que el dióxido de carbono salga del huevo y que el gas de oxígeno ingrese al huevo. La albúmina (Figura 22-9) protege aún más al embrión y sirve como reservorio para el agua y las proteínas. La alantoides (Figura 22-8) es un saco que recoge los desechos metabólicos producidos por el embrión. El saco amniótico (Figura 22-10) contiene líquido amniótico (Figura 22-12) que protege y amortigua el embrión. El amnios (Figura 22-5) ayuda en la osmorregulación y sirve como depósito de agua salada. El saco vitelino (Figura 22-2) que rodea la yema (Figura 22-3) contiene proteínas y nutrientes ricos en grasa que son absorbidos por el embrión a través de los vasos sanguíneos (Figura 22-4) que permiten que el embrión crezca y se metabolice. El espacio de aire (Figura 22-7) proporciona oxígeno al embrión mientras se está incubando. Esto asegura que el embrión no se asfixie mientras se está incubando.

Viviparidad

No hay etapas larvales de desarrollo. La viviparidad y la ovoviviparidad han evolucionado en muchos clados extintos de reptiles, en lagartos y serpientes, muchas especies, incluidas todas las boas y la mayoría de las víboras, utilizan este modo de reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies simplemente retienen los huevos hasta justo antes de eclosionar, otras proporcionan alimento materno para complementar la yema, y ​​otras carecen de yema y proporcionan todos los nutrientes a través de una estructura similar a la placenta de los mamíferos. El primer caso documentado de viviparidad en reptiles es el de los mesosaurios pérmicos tempranos(Piñeiro, Ferigolo, Meneghel, & Laurin, 2012), aunque algunos individuos o taxones en ese clado también pueden haber sido ovíparos porque también se ha encontrado un supuesto huevo aislado. Varios grupos de reptiles marinos mesozoicos también exhibieron viviparidad, como mosasaurios, ictiososaurios y sauropterigios, un grupo que incluye paquipleurosaurios y plesiosaurios (Sander, 2012).

Reproducción asexual

Se ha identificado la reproducción asexual en los Squamata en seis familias de lagartos y una de serpientes. En algunas especies de Squamata, una población de hembras puede producir un clon diploide unisexual de la madre. Esta forma de reproducción asexual, llamada partenogénesis, ocurre en varias especies de gecko, y está particularmente extendida en los teides (especialmente Aspidocelis) y lacéridos (Lacerta). En cautiverio, los dragones de Komodo (Varanidae) se han reproducido por partenogénesis. Se sospecha que las especies partenogenéticas ocurren entre camaleones, agamidas, xantusidos y tiflópidos.

Algunos reptiles exhiben determinación de sexo dependiente de la temperatura (TDSD por sus siglas en inglés), en la cual la temperatura de incubación determina si un huevo en particular se incuba como macho o hembra. TDSD es más común en tortugas y cocodrilos, pero también ocurre en lagartos y tuataras (Capel, 2019).  El cambio de macho a hembra o de hembra a macho también denominado "hermafroditismo secuencial" es común en peces, raro en anfibios y reptiles, y nunca ha sido reportado en aves y mamíferos (Balthazart & Ball, 2019).

Figura 23. Reptiles vivíparos. Los ictiosauros eran reptiles marinos, de los cuales se tiene evidencia fósil inequívoca de tener un modo reproductivo vivíparo, muy semejante al de los cetáceos modernos.

Sistema reproductor de los reptiles

En los anfibios y reptiles, las gónadas femeninas y masculinas (ovarios y testículos, respectivamente) se desarrollan a partir de los mismos órganos embrionarios. Los órganos indiferenciados surgen en la pared del cuerpo entre la mitad de los riñones. Las células germinales o gametos migran hacia cada órgano e inician la reorganización y consolidación del tejido pregonadal en una corteza externa y una médula interna. Más tarde, cuando se produce la diferenciación sexual, la corteza se transforma en un ovario en las hembras y la médula en un testículo en los machos.

Figura 24.  Anatomía urogenital de las hembras de tetrápodos. (a) Anfibios. (b) Reptiles y aves.  (c) Mamíferos. En líneas segmentadas se encuentran estructuras renales que se pierden en el curso de la evolución y desarrollo embrionario.

Estructuralmente, las gónadas masculinas y femeninas son bastante diferentes. El ovario es un saco de pared delgada con células germinales intercaladas entre las paredes ovárica interna y externa. Las células germinales se dividen, se duplican y producen óvulos. Una sola capa de células foliculares en el epitelio de la pared ovárica encierra cada óvulo, proporcionando apoyo y nutrición. Esta unidad, el folículo, que consiste en las células del óvulo y el folículo, crece hacia la luz del ovario. Numerosos folículos en desarrollo forman la porción visible de los ovarios en hembras grávidas. El testículo es una masa de túbulos seminíferos enroscados y encerrados en un saco de pared delgada. Pequeñas cantidades de tejido intersticial llenan los espacios entre los túbulos.

Sistema reproductor femenino

En los reptiles, un par de ovarios ocupa el mismo lugar que los testículos de los machos, y el ovario derecho precede a la izquierda en los Squamata. Cada ovario es una agregación de células epiteliales, tejido conectivo, nervios, vasos sanguíneos y uno o más lechos de células germinales encajonados en una túnica elástica. Dependiendo de la etapa de la ovogénesis, cada ovario puede ser una estructura pequeña de apariencia granular o un saco lobular grande lleno de folículos esféricos o elipsoidales. Un oviducto es adyacente pero no continuo con cada ovario. El ostium (boca) del oviducto se encuentra al lado de la parte anterior del ovario; se agranda durante la ovulación para atrapar los óvulos. El cuerpo del oviducto tiene una porción secretora de albúmina seguida de una porción más gruesa que secreta la concha. Los oviductos se abren independientemente en el seno urogenital de la cloaca.

Figura 25. Sistemas urogenitales de hembras de tetrápodos, vistas ventrales. (a) Rana: Se extirparon el intestino, la vejiga urinaria y el ovario izquierdo para revelar las estructuras subyacentes. Los conductos urinarios del lado derecho se retiran del riñón para mostrar su curso. (b) Salamandra. (c) Reptil, Sphenodon. (d) Pájaro, Columba.

Sistema reproductor masculino

El testículo es una masa de túbulos seminíferos, células intersticiales y vasos sanguíneos encerrados en una vaina de tejido conectivo. Las paredes de los túbulos seminíferos están revestidas con tejido germinal. El esperma producido por estos túbulos se vacía a través del conducto eferente hacia el epidídimo en la cara medial del testículo. Los ductulos se unen en el epidídimo ductus que corre hacia la cloaca como el conducto deferens. En forma, los testículos varían de ovoide a forma de huso. Los testículos suelen ser adyacentes entre sí, aunque el testículo derecho se encuentra antes, especialmente en las serpientes y la mayoría de los lagartos. Todos los reptiles vivos tienen órganos copulatorios, que son rudimentarios en Sphenodon. Los cocodrilos y las tortugas tienen un solo pene mediano que se origina en el piso de la cloaca. Los Squamata tienen un par de hemipenes, cada uno de los cuales se origina en la unión de la abertura cloacal y la base de la cola.

 

Hibridogénesis y cléptogénesis en los anfibios

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Hibridogénesis

Ocurre cuando la mitad del genoma inicial se transmite, pero la otra mitad no. Las hembras híbridas se originan como cruces de dos especies sexuales diferentes y no pueden reproducirse sin aparearse con el macho de una especie sexual. Estas hembras producen solo descendientes femeninos, todas con solo el genoma de la madre. Durante la gametogénesis, el genoma masculino no se incluye y el genoma femenino se duplica, reconstituyendo un cigoto diploide que se convierte en una hembra hibridogenética. Debido a que solo se transmite el genoma de la hembra, la hibrogénesis es hemiclonal.

Figura 16.   Hibrogénesis en la rana Pelophylax esculentus. Existen dos sistemas generales de reproducción (LE y RE) con especies sexuales y unisexuales, con una variación considerable dentro de cada uno. En tres localidades de Dinamarca, el sur de Suecia y el norte de Alemania, se producen poblaciones totalmente híbridas de P. esculentus en ausencia de especies sexuales. Debido a que el factor "Y" que determina el sexo masculino está en el genoma L, la hibridación puede producir y produce híbridos masculinos. En el sistema RE, los híbridos masculinos (LyRx) son más exitosos que los híbridos femeninos (LxRx) en la reproducción con P. ridibundus, lo que hace que los híbridos femeninos sean menos comunes. Los triploides híbridos se producen en algunas poblaciones cuando un P. lessonae macho (LL) fertiliza un huevo de P.esculentus (LR).

En Europa, dos ranas estrechamente relacionadas, Pelophylax lessonae (genoma L) y P. ridibundus (genoma R), se hibridan en una amplia área geográfica, lo que resulta en la formación de un complejo de híbridos que se conoce colectivamente como Pelophylax esculentus. Pelophylax esculentus está muy extendida en Europa (desde Francia hasta Rusia central) y generalmente es simpátrica con P. lessonae. La hibrogénesis es más compleja en este sistema porque existen tanto diploides (LR) como triploides (LLR) de P. esculentus. Aunque la hibridación entre P. lessonae y P. ridibundus continúa produciendo algo de P. esculentus, la mayoría se produce cuando P. esculentus se hibrida con P. lessonae o P. ridibundus, y algunas se producen por hibridación entre dos P. esculentus.

Cuando P. esculentus ocurre con P. lessonae, el genoma L (P. lessonae) se pierde en la línea germinal (pero no en el soma) de P. esculentus durante la meiosis, y solo se producen gametos con el genoma R. Estos gametos surgen por un desprendimiento premeiótico del genoma de P. lessonae y luego una duplicación del genoma de P. ridibundus restante seguido de una división meiótica normal. Estos gametos deben combinarse con un genoma L de P. lessonae para producir nuevos híbridos, un proceso a menudo denominado parasitismo sexual (similar a la cleptogénesis).

Cuando dos P. esculentus se aparean, la descendencia de RR generalmente muere durante el desarrollo debido a una alta carga de genes deletéreos pareados. En las regiones donde P. esculentus ocurre con P. ridibundus, el genoma de R (P. ridibundus) se pierde en la línea germinal (pero no en el soma) de P. esculentus durante la meiosis, y solo se producen gametos con el genoma L. Estos gametos deben combinarse con un genoma R de P. ridibundus para producir nuevos híbridos. Los híbridos masculinos se producen debido a la determinación del sexo XX-XY y la presencia de gametos X e Y de los machos de P. lessonae, pero P. esculentus generalmente no se aparea con los machos híbridos porque prefieren los machos más pequeños de la especie sexual. En algunas áreas (Dinamarca, sur de Suecia y norte de Alemania) en las que no existe ninguna especie sexual, los individuos de P. esculentus se hibridan entre sí. Estas poblaciones tienen una alta frecuencia de triploides (LLR) que suministran a los gametos L.

Figura 17. El costo de la hibridación. El costo (carga híbrida) de la hibrogénesis en Pelophylax esculenta es alto, con aproximadamente el 63% de las crías producidas en híbridos completos que mueren antes o durante la metamorfosis. La aneuploidía ocurre cuando el nivel de ploidía no es un múltiplo del número haploide de cromosomas para las especies.

Las poblaciones completamente híbridas de P. esculentus son de particular interés porque el patrón de gametogénesis debería llevar a la generación de genotipos parentales (por ejemplo, LL y RR), así como a varios híbridos. Sin embargo, los adultos que contienen genotipos parentales no aparecen en la mayoría de las poblaciones híbridas, lo que lleva a la conclusión de que deben morir en una etapa temprana del desarrollo. Los genotipos parentales (LL o RR) aparecen en algunas poblaciones completamente híbridas como juveniles. En consecuencia, se producen genotipos parentales, pero desaparecen antes o poco después de la metamorfosis. Los embriones, las larvas, los renacuajos que se alimentan y los individuos en metamorfosis con genotipos parentales mueren, lo que indica una gran carga híbrida.

Figura 18. Ladrones de genes. Cuatro especies sexuales de Ambystoma de las cuales Ambystoma unisexual "roba" genomas. De izquierda a derecha, A. jeffersonianum, A. tigrinum, A. texanum y A. laterale.

En un giro interesante a la historia de P. esculentus, los investigadores ahora han descubierto que algunas de las poblaciones unisexuales se están reproduciendo sexualmente. Específicamente, los híbridos triploides producen huevos diploides que se combinan con una R o L (LL + R o RR + L) de otros individuos en la población, formando algunos nuevos triploides que no llevan solo el genoma de su madre. Debido a que se produce la recombinación, cada individuo difiere como en las especies típicas que se reproducen sexualmente, y por lo tanto está sujeto a selección. Tanto la capacidad de experimentar la recombinación genética como la reproducción independiente son pasos necesarios en la especiación. En lugares donde ocurren híbridos con especies sexuales parentales, esto no ocurre.

Cleptogénesis

En partes del noreste de América del Norte, muchas agregaciones de cría de salamandras molares como el complejo Ambystoma laterale – jeffersonianum consisten en machos y hembras diploides e individuos poliploides, generalmente hembras. Cuando se reconoció por primera vez la naturaleza compuesta de estas poblaciones reproductoras, se asumió que tanto los individuos diploides (A. laterale [genoma LL] y A. jeffersonianum [JJ]) como las hembras poliploides (A. tremblayi [LLJ] y A. platino [LJJ]) eran especies genéticamente distintas y reproductivamente aisladas, y que los poliploides unisexuales se mantenían mediante hibrogénesis o ginogénesis (un proceso en el cual el esperma de un macho de otra especie que se reproduce sexualmente es necesario para iniciar el desarrollo del huevo, pero el genoma del esperma no incorporado al huevo).

Figura 19. Ladrones de genes 2. La cleptogénesis ocurre en las salamandras del complejo Ambystoma laterale – jeffersonianum. El mtDNA ha permanecido sin cambios desde el origen híbrido de poblaciones unisexuales en el Plioceno, pero los unisexuales recogen y usan genomas de especies sexuales cada vez que se reproducen, aunque no pasan esos genomas de generación en generación. En efecto, están "robando" genes adaptados a las condiciones locales de los machos sexuales en cada generación concreta, pero esta no es transmitida, sien do esto un parasitismo genético.

Actualmente, se reconocen 22 ambistomas unisexuales distintos con un número de cromosomas que varían de diploide a pentaploide, y generalmente se asocian con una o más de las cuatro especies sexuales siguientes: A. laterale, A. tigrinum, A. jeffersonianum y A. texanum.

Los datos genéticos recientes ilustran la complejidad del complejo Ambystoma laterale-jeffersonianum y muestran que los unisexuales se separaron de una especie sexual, A. barbouri, hace 2.4–2.9 millones de años, una especie que hoy en día no se superpone geográficamente con los unisexuales. Por lo tanto, todas las poblaciones unisexuales comparten el mismo ADNmt (derivado de A. barbouri), y dependiendo de dónde ocurra cada población, los unisexuales locales "roban-parasitan" genomas nucleares de machos sexuales en los estanques de reproducción. Este proceso da como resultado que los individuos obtengan los beneficios adaptativos asociados con los genomas de las especies sexuales locales ya adaptadas, a la vez que conservan la capacidad de eliminar genes nocivos. A medida que las condiciones locales cambian con el tiempo, las frecuencias genéticas en las especies sexuales cambian a medida que se adaptan a los ambientes cambiantes, y los cleptógenos (unisexuales) obtienen los beneficios al continuar incorporando genomas de las especies sexuales en su soma a través de la cleptogénesis.

 

Comportamientos reproductivos de los anfibios

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 Los comportamientos de cortejo y apareamiento varían mucho entre las especies de anfibios. Las señales vocales (auditivas), visuales, táctiles o químicas utilizadas durante el cortejo no solo reúnen a los individuos con fines reproductivos, sino que también brindan oportunidades para la elección de pareja, muerte por depredadores o infección por parásitos que también los escuchan o detectan. Las hormonas influyen en los comportamientos reproductivos. Los machos, pero no siempre las hembras, tienen gametos maduros cuando se produce el apareamiento. En las hembras de algunas especies, los espermatozoides pueden almacenarse y utilizarse para fertilizar los huevos mucho tiempo después del apareamiento.

Fertilización

Ocurre en la región superior de los oviductos antes de la deposición de la cáscara del huevo. La fertilización también ocurre en la región superior de los oviductos en las cecilias. Por el contrario, la fertilización se produce en la cloaca en salamandras. El momento exacto de la fertilización varía entre las especies. Puede ocurrir inmediatamente después de la cópula o puede demorarse por algunas horas o años después de la cópula (salamandras). Las estructuras de almacenamiento de esperma, que se producen en las salamandras, facilitan la retención del esperma durante largos períodos de tiempo. La fertilización tardía permite que las hembras se apareen con más de un macho y puede resultar en paternidad múltiple entre la descendencia resultante. Por ejemplo, las salamandras manchadas (Ambystoma maculatum) pueden y con frecuencia recolectan paquetes de esperma de más de un macho, los almacenan y fertilizan sus huevos con esperma de múltiples machos.

Copulación

Sapos y ranas

Los espermatozoides se transfieren a las hembras de varias maneras. En la mayoría de las ranas, salamandras criptobrancoides, y presumiblemente sirenidas, ocurre la fertilización externa; el macho libera esperma en los huevos cuando salen de la cloaca de la hembra. En la mayoría de las ranas, el macho agarra a la hembra para que su cloaca se coloque justo por encima de la cloaca de la hembra. Este comportamiento se llama amplexus, y la posición exacta del macho con respecto a la hembra varía entre las especies. En las dos únicas ranas que tienen un verdadero órgano intromitente (Ascaphus truei y A. montanus), el comportamiento de apareamiento se denomina coplexus. El amplexus puede ocurrir en salamandras con fertilización externa, o el macho sigue a la hembra y deposita su esperma directamente en la masa de huevos durante o después de la deposición.

Relativamente pocos anfibios tienen fertilización interna. Entre las ranas, las dos especies de Ascaphus, posiblemente algunas de las 14 especies del género bufónido Mertensophryne, presumiblemente todas las 13 especies del género bufónido Nectophrynoides, una especie del género bufónido Altiphrynoides, la única especie del género bufónido Nimbaphryryides, y dos especies de Eleutherodactylus tienen fertilización interna. Todas las salamandras que no sean sirenidas y criptobrancoides, y todas las cecilias tienen fertilización interna. La fertilización interna generalmente requiere estructuras morfológicas para liberar esperma, y ​​los rituales complejos de apareamiento a menudo se encuentran en estas especies. Las ventajas de la fertilización interna para las hembras incluyen mejores oportunidades para la elección de pareja, cierto control sobre la descendencia durante las etapas tempranas del desarrollo (salamandras) y el control sobre el desarrollo de la descendencia hasta que se depositan los huevos o renacuajos.

Todas las ranas con fertilización interna, excepto Ascaphus y Mertensophryne, utilizan la aposición cloacal para transferir el esperma. Las ranas Ascaphus y las cecilias tienen órganos intromitentes que depositan el esperma en la cloaca adyacente a las aberturas del oviducto. El órgano intromitente en Ascaphus se modifica de la cloaca; la vascularización del tejido permite la acumulación del órgano con sangre, lo que facilita el depósito de esperma en la cloaca de la hembra. Mertensophryne micranotis tiene un orificio espinoso que sobresale, que se puede usar para transferir esperma a la cloaca de la hembra. La estructura reproductiva masculina de las cecilias, el falodio, es una bolsa en la pared cloacal que se invierte en la cloaca de la hembra a través de una combinación de contracciones musculares y presión hidráulica vascular y se retira por un músculo retractor.

Salamandras

 Los machos de salamandras con fertilización interna producen espermatóforos que se depositan externamente. El espermatóforo consiste en un pedicelo proteináceo cubierto por un paquete de esperma; la estructura se produce a partir de secreciones de varias glándulas en la cloaca del macho. Las salamandras masculinas tienen cortejos elaborados que dependen de las secreciones de varios tipos de glándulas para estimular a las hembras a moverse sobre los espermatóforos y recoger los paquetes de esperma con los labios de la cloaca.

La estructura de almacenamiento de esperma en salamandras, la espermateca, se encuentra en el techo de la cloaca. La espermateca se compone de tubos simples, cada uno de los cuales se abre de manera independiente hacia la cloaca, o un grupo de túbulos que se abren por un conducto común hacia la cámara cloacal principal. Los espermatozoides almacenados son expulsados ​​por la contracción muscular a medida que los huevos entran por los oviductos. Los túbulos de almacenamiento de esperma generalmente no se unen para formar un conducto común en reptiles. Están confinados a la sección media superior de los oviductos entre el infundíbulo y el área secretora de conchas en las tortugas, y a la base del infundíbulo y el extremo inferior de la zona secretora de conchas en los squamates. Debido a su ubicación en los squamates, se ha cuestionado su función para el almacenamiento a largo plazo de los espermatozoides. El mecanismo para expulsar el esperma de los túbulos es desconocido.

Anidación

Un nido es una estructura discreta construida por un adulto reproductor para la deposición de huevos. Muchos anfibios depositan huevos en el agua y, en consecuencia, un nido no se construye comúnmente. De manera similar, la mayoría de las ranas y salamandras que ponen huevos en la tierra no construyen nidos, sino que dependen de sitios preexistentes debajo de la hojarasca (p. Ej., Eleutherodactylus), encima o debajo de las hojas (p. Ej., Phyllomedusa, centrolénidos) o sobre el suelo debajo de los objetos de la superficie (por ejemplo, salamandras plethodontidas). Los anfibios con nidos terrestres se limitan a ambientes húmedos.

Figura 14. Nido de espuma de Engystomops pustulosus (YouTube).

Las ranas de varias familias (por ejemplo, Leptodactylidae, Myobatrachidae, Rhacophoridae) construyen nidos de espuma en los que residen los huevos. Los nidos de espuma se construyen en la superficie del agua (por ejemplo, Leptodactylus ocellatus, Physalaemus) o en depresiones poco profundas en tierra (por ejemplo, Leptodactylus mystaceus). La espuma finalmente se disuelve, y los renacuajos caen al agua debajo y continúan desarrollándose. Los renacuajos de los nidos de espuma terrestre se lavan en pequeños arroyos o estanques cercanos durante las tormentas de lluvia o pueden desarrollarse completamente en el nido y emerger como ranas. Los renacuajos de algunas ranas con nidos de espuma terrestre (por ejemplo, Leptodactylus mystaceus) pueden generar su propia espuma en caso de que la espuma generada por la hembra comience a disolverse. Un craugastorido, Craugastor lineatus, llama desde las entradas de nidos de hormigas cortadoras de hojas (Atta) y construye nidos de espuma en cámaras subterráneas de hormigas.

Debido a que algunos de estos contienen agua, los renacuajos pueden desarrollarse allí. Las ranas gladiadoras (Hypsiboas rosenbergi y H. boans) construyen cuencas llenas de agua que aíslan los huevos de los arroyos; Los huevos se depositan como una película superficial sobre el agua en las cuencas. Algunas ranas africanas depositan huevos bajo tierra cerca del agua (por ejemplo, Leptopelis). Posteriormente los renacuajos emergen y entran en el agua. Otras ranas construyen nidos subterráneos, asisten a los huevos y hacen un túnel desde el nido hasta el agua (por ejemplo, Hemisus). Los nidos de salamandras y, presumiblemente, las cecilias con cuidado parental son simples cavidades en el suelo o debajo de la vegetación. Normalmente, las hembras y las salamandras se enrollan alrededor de sus garras al huevo (por ejemplo, Siphonops paulensis, Hemidactylium scutatum).

Las hembras de anfibios con renacuajos acuáticos seleccionan un sitio de deposición de huevos en agua o en un lugar desde el cual los renacuajos pueden llegar al agua. La humedad alta es necesaria para prevenir la desecación en anfibios con garras terrestres o arbóreas. Cada tipo de sitio de deposición de huevos tiene su propio conjunto de riesgos de depredación. Los estanques temporales suelen albergar larvas depredadoras de libélulas, damiselas, caddis, escarabajos y crustáceos, así como serpientes y tortugas que pueden alimentarse de huevos de anfibios y renacuajos. Los renacuajos son sensibles a las señales químicas emitidas por algunas larvas de insectos y responden a estas larvas al disminuir la actividad o al permanecer en escondites durante largos períodos de tiempo. Las cohortes de Hyalinobatrachium y Agalychnis depositadas en microhábitats arbóreos están sujetas a la depredación de cangrejos grapsidos, serpientes de ojos de gato (Leptodeira) y varios insectos. Los huevos en arroyos y estanques o lagos permanentes están sujetos a la depredación adicional de peces, serpientes y tortugas.

Determinación del sexo

Si un individuo es masculino o femenino tiene efectos en cascada en su historia de vida, comportamiento, fisiología, a menudo morfología y una serie de otras funciones a lo largo de su vida. Aunque podría parecer intuitivo que el sexo se determinaría en anfibios y reptiles por las diferencias en los cromosomas sexuales, lo que se denomina determinación genética de sexo (GSD) igual que humanos (y en todos los mamíferos), esto no es del todo cierto.

Los tipos más comunes de GSD en anfibios son la heterogamia masculina / femenina como XY / XX (heteromorfos masculinos), ZZ / ZW (heteromorfos femeninos) o cromosomas sexuales homomórficos (cromosomas sexuales indiferenciados, pero la determinación del sexo se encuentra en formas heterogénicas). Todos los anfibios estudiados tienen GSD, aunque los machos son heteromorfos (XY) en algunos y las hembras son heteromorfas (ZW) en otros.

Figura 15.  Cuidado parental en los anfibios. En el sentido de las agujas del reloj, desde la parte superior izquierda: Hyalinobatrachium valerioi macho que atiende tres masas de huevos de diferentes edades; hembra de Stefania evansi manteniendo huevos expuestos en su parte posterior; Flectonotus fitzgeraldi hembra empollando cinco huevos en bolsas dorsales; Un par amplex de Gastrotheca walkeri. Los huevos grandes, de color amarillo pálido, se expulsan individualmente de la cloaca de la hembra, se fertilizan por el macho y se manipulan en la bolsa de incubación en la espalda de la hembra.