Gametogénesis y fertilización en los anfibios

 (Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en Herpetos) (Introducción) (Ciclo de vida de los anfibios) (Anfibios, sistema reproductor) (Anfibios, metamorfosis) (Anfibios, gametogénesis y fecundación) (Anfibios, comportamientos reproductivos) (Anfibios, hibridogénesis y cleptogénesis) (Reptiles sistema reproductor) (Reptiles, gametogénesis y fecundación) (Reptiles, determinación del sexo) (Reptiles, partenogénesis) (Reptiles, ciclo de vida) (Referencias bibliográficas)

 En la mayoría de los anfibios y reptiles, una hembra y un macho son necesarios para la reproducción, aunque existen algunas excepciones notables. Dentro de las especies, la actividad reproductiva entre los sexos suele ser sincrónica, aunque se conocen algunas excepciones interesantes. Los controles internos (hormonales) median el tiempo reproductivo, pero en última instancia, la reproducción se desencadena directa o indirectamente por señales ambientales, como la temperatura, la lluvia o el fotoperíodo. Los cambios hormonales causan la gametogénesis, la producción de células sexuales o gametos (óvulos en las hembras, espermatozoides en los machos), un proceso que es similar en todos los vertebrados. Además de la producción de gametos, las gónadas producen hormonas que se alimentan del cerebro, la pituitaria y otros órganos y, en última instancia, influyen en la fisiología y el comportamiento de la reproducción.

Figura 10.  Gametogénesis de los anfibios. El proceso de maduración de ovocitos y espermatozoides. Dibujos esquematizados. Se muestra la división post-reduccional. En muchas formas, la primera división es reduccional y la segunda es ecuacional. El resultado final es el gameto haploide, en cualquier caso.

Espermatogénesis

Los gametos masculinos (espermatozoides) son producidos por células (espermatogonias) en los túbulos seminíferos de los testículos durante la espermatogénesis. La espermatogonia se somete a divisiones mitóticas para producir espermatogonias adicionales, que se diferencian en espermatocitos primarios. Como los espermatocitos primarios se diferencian en espermatocitos secundarios, el número de cromosomas se reduce a la mitad por dos eventos meióticos, que en última instancia producen cuatro espermátidas ( ). Por el proceso de la espermiogénesis, cada espermátida produce un espermatozoide haploide. Los espermatozoides reciben nutrición de las células de Sertoli. Cada espermatozoide es una célula altamente modificada con tres secciones: una cabeza, una pieza central llena de mitocondrias para las necesidades de energía de la célula y una cola filamentosa para la locomoción. La cabeza contiene el núcleo celular cubierto por un acrosoma. El acrosoma produce enzimas proteolíticas que digieren la cápsula del huevo y permiten que el espermatozoide penetre en un huevo. Entre los anfibios y reptiles, la morfología de los espermatozoides es muy variable. La morfología de los espermatozoides demostrará ser un carácter útil en los análisis filogenéticos.

La espermatogénesis en la rana es estacional y se completa dentro de los testículos. Las paredes de los túbulos seminíferos producen espermatogonías que atraviesa las divisiones mitóticas y luego la serie de cambios nucleares sin mitosis. Esto da lugar a la aparición, hacia la luz de cada túbulo, de grupos de espermatozoides maduros. En el momento de la hibernación (en las especies que hibernan), todos los espermatozoides que estarán disponibles para la próxima temporada de reproducción de la primavera habrán madurado. En este momento, los testículos exhibirán solo estos espermatozoides y relativamente pocos espermatogonios, sin las etapas intermedias de maduración. La espermatogonia se encuentra cerca de la membrana basal del túbulo seminífero. Estos esperan su turno para experimentar los cambios de maduración necesarios para la producción de espermatozoides que estarán listos para la temporada de reproducción un año y medio después. Las colas alargadas y filamentosas de los espermatozoides maduros agrupados se proyectan en la luz de cada túbulo seminífero.

Los espermatozoides maduros promedian alrededor de 0.03 mm. en longitud. Tiene una cabeza alargada, teñida de sólidos (núcleo) con un acrosoma anterior, que apunta hacia el exterior hacia la periferia del túbulo seminífero. La pieza media corta generalmente no es visible, pero la cola aparece como una extensión filamentosa gris en el lumen, aproximadamente cuatro o más veces la longitud de la cabeza del esperma.

Fisiología de la eyaculación

Se ha demostrado definitivamente que la hormona pituitaria anterior causa la liberación de los espermatozoides maduros del testículo. Pero esta hormona también libera otras etapas de maduración. Por lo tanto, es probable que haya fibras musculares lisas, ya sea entre las células intersticiales o en la túnica albugínea de los testículos, fibras que se contraen para forzar a los espermatozoides desde los túbulos seminíferos. Sería tan difícil demostrar fisiológicamente la presencia de estas fibras en el testículo como es simple demostrarlas en la pared del quiste que se contrae del ovario.

En respuesta a la estimulación sexual, los espermatozoides se liberan de sus células de Sertoli y son forzados desde la luz del túbulo seminífero hacia el túbulo colector relacionado. Estos túbulos colectores son pequeños y están revestidos con células cuboidales muy compactas. Se unen a la vasa eferenteia que deja que los testículos pasen entre los pliegues del mesorquio y de allí a los corpúsculos malpighianos del riñón. 

Figura 11.  Anatomía del sistema reproductor de una rana macho.

Desde este punto, los espermatozoides pasan a través de los conductos excretores, los túbulos uriníferos y hacia el conducto mesonéfrico (uréter) que se puede encontrar unido al margen lateral del riñón. Dentro del sistema excretor, los espermatozoides son inmóviles, debido al ambiente ligeramente ácido. Se llevan pasivamente por el uréter hasta la ligera dilatación cerca de la cloaca, conocida como la vesícula seminal. Dentro de la vesícula, los espermatozoides se almacenan brevemente en grupos hasta que se producen el amplexus “abrazo copulatorio” y la ovoposición. En la ovoposición, el macho eyacula a los espermatozoides en el agua neutral o ligeramente alcalina donde se activan y luego son capaces de fertilizar los huevos a medida que emergen de la cloaca de la hembra.

Figura 12. Amplexus de Xenopus laevis. La postura reproductiva de las ranas y sapos se llama amplexo (YouTube)

Durante la temporada de reproducción normal, el amplexus se logra cuando las hembras alcanzan los estanques donde los machos emiten sus llamadas sexuales. Durante el amplexus hay movimientos musculares definidos de la rana masculina, coincidiendo con la ovoposición de la hembra. El amplexus puede ser mantenido por el macho durante muchos días, incluso con hembras muertas. Tan pronto como los huevos se ponen y el macho arroja su esperma, realiza un breve movimiento de tejido del cuerpo y luego suelta su agarre para alejarse. Las ranas descuidan completamente los huevos recién puestos, aunque existen excepciones interesantes.

Ovogénesis

En las hembras, los gametos u óvulos se producen en el ovario. Los gonocitos primordiales se producen en cápsulas de células no sexuales conocidas como folículos, que se encuentran en la pared del ovario. Los gonocitos primordiales se dividen por mitosis para producir oogonia (células que producirán huevos). Oogonia experimenta divisiones mitóticas y se agrandan para producir ovocitos primarios, que luego sufren dos divisiones meióticas. La primera división meiótica produce un ovocito secundario y el primer cuerpo polar, una célula no funcional; La segunda división meiótica produce el óvulo y un cuerpo polar secundario. Por lo tanto, cada oogonio produce solo un óvulo, cada uno de los cuales es (n).

Figura 13.  Anatomía del sistema reproductor de una rana hembra.

Los nutrientes se acumulan en el citoplasma del óvulo mediante un proceso conocido como vitelogénesis. La vitelogenina es un precursor de las proteínas de la yema y se sintetiza en el hígado en los anfibios. Se transporta en el torrente sanguíneo al ovario, donde es secuestrado por ovocitos en crecimiento. En los ovocitos, se escinde en las proteínas de la yema de huevo lipovitelina y fosvitina. Estos compuestos se almacenan como yema en el óvulo hasta que se necesitan durante la embriogénesis.

En la metamorfosis, el número de ovocitos no celulogénicos en el ovario de una hembra de anfibios aumenta rápidamente. La evidencia de los estudios sobre el sapo Bufo bufo indica que el número total de ovocitos que se utilizarán durante la vida de la hembra se alcanza temprano en la etapa juvenil. Bufo bufo puede producir de 30,000 a 40,000 ovocitos durante este tiempo. Las especies que producen masas de huevos más pequeños tienen menos ovocitos no celulíticos.

La hormona gonadotropina inicia el crecimiento y el mantenimiento vitelogénico de los pequeños ovocitos, lo que indica el comienzo de un ciclo ovárico. En los anfibios maduros, los ovarios contienen una serie de ovocitos pequeños no celulogénicos que no responden a la gonadotropina y una serie de ovocitos más grandes que responden a la gonadotropina. Aparentemente, una vez que comienza la vitelogénesis para un grupo de ovocitos, los mecanismos reguladores intraováricos evitan que ovocitos pequeños adicionales respondan a la gonadotropina.

Los cuerpos grasos son estructuras discretas en todos los anfibios, ubicados adyacentes a las gónadas. La compleja relación entre las gónadas y los cuerpos grasos ha sido debatida durante muchos años. La evidencia experimental sobre el papel de los cuerpos grasos es contradictoria. En muchas especies, los cuerpos grasos son grandes en las hembras juveniles y en aquellas hembras con ovarios que sufren vitelogénesis. Sin embargo, otras especies no muestran correlación entre el tamaño corporal de la grasa y el ciclo ovárico. Los lípidos se almacenan en otros órganos, como el hígado y las gónadas, así como los cuerpos grasos. Por ejemplo, en Ambystoma opacum recién metamorfoseado, el 36% de los lípidos se almacenan en cuerpos grasos, en comparación con el 17% en Ambystoma talpoideum. El aumento de los niveles de lípidos puede aumentar la supervivencia de estas salamandras cuando entran en el entorno terrestre después de la metamorfosis.

Los patrones de almacenamiento de grasa también pueden variar con los correlatos ambientales de latitud y altitud. La energía almacenada en la grasa justo después de la hibernación y antes de la reproducción en la rana europea Rana temporaria es mayor en latitudes más altas y las diferencias sexuales en el almacenamiento de energía disminuyen en latitudes más altas. Las reservas de energía más grandes en latitudes más altas probablemente amortiguan la imprevisibilidad de las condiciones ambientales durante períodos de actividad relativamente cortos. Se han realizado observaciones similares sobre la rana china Rana chensinensis. Las poblaciones de elevaciones más altas de la salamandra norteamericana Plethodon cinereus tienen más grasa en sus colas que las de elevaciones más bajas, posiblemente por la misma razón general.

Ovulación

La ovulación ocurre en los anfibios y reptiles cuando las paredes folicular y ovárica se rompen, liberando los óvulos en la cavidad del cuerpo donde migran hacia el infundíbulo de cada oviducto. Los folículos postovulatorios existen solo por poco tiempo en la mayoría de los anfibios y no segregan hormonas. Las paredes del folículo se transforman en cuerpos lúteos en anfibios y reptiles vivíparas. La Corpora lutea produce progesterona, que previene la expulsión de embriones en desarrollo.

Cuando los óvulos pasan a través del oviducto, se depositan membranas protectoras alrededor de ellos. En los anfibios, el óvulo ya está encerrado en una membrana vitelina que fue producida por el ovario. Cada óvulo está recubierto con capas de glicoproteínas a medida que se mueve a través del oviducto. El número de capas fácilmente observables alrededor del óvulo es específico de la especie, aunque las técnicas histológicas y de imágenes especializadas pueden revelar capas o zonas adicionales dentro de las capas. Hasta ocho capas observables rodean el óvulo en algunas salamandras. Los anuros suelen tener menos capas que las salamandras. Los huevos de anfibios son anamnióticos porque carecen de las membranas extraembrionarias características de los reptiles y mamíferos.

Fertilización y fecundación

La fertilización ocurre cuando un espermatozoide y un óvulo se unen para formar un cigoto diploide “2n”. La fertilización externa ocurre cuando esta unión ocurre fuera de los cuerpos del macho y la hembra, y la fertilización interna ocurre cuando la unión ocurre dentro del cuerpo de la hembra, casi siempre en los oviductos. Los machos producen millones de espermatozoides pequeños, mientras que las hembras producen relativamente pocos huevos. Aunque los huevos de algunos anfibios son pequeños, son órdenes de magnitud más grandes que los espermatozoides.

Durante el apareamiento, muchos espermatozoides alcanzan la entrada del pronúcleo del esperma, la membrana vitelina se separa y eleva, levantando todos los demás espermatozoides de la superficie del óvulo. A medida que el pronúcleo exitoso de espermatozoides se mueve hacia el pronúcleo del óvulo, el óvulo del pronúcleo completa su división meiótica final. La fusión de los dos pronúcleos es la etapa final de la fertilización y restaura la condición diploide (2n) al óvulo fertilizado, que luego se denomina cigoto.

El cigoto pronto comienza el desarrollo a través de la división celular típica: la mitosis de tipo clivaje omitiendo las etapas de crecimiento. El desarrollo embrionario continúa en los huevos fecundados externamente. Las salamandras son inusuales porque tienen fertilización poliespérmica, en la cual más de un pronúcleo de esperma ingresa en el citoplasma del óvulo, pero solo un pronúcleo de esperma se fusiona con el pronúcleo del óvulo.