(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción en aves) (Introducción) (Temporadas y territorios reproductivos) (Sistema reproductor) (Hormonas sexuales) (Gametogénesis) (Emparejamiento y cortejo) (Selección sexual) (Desarrollo embrionario del pollo) (El huevo) (Nidada e incubación) (Referencias bibliográficas)
Un pájaro comienza la vida como un huevo fertilizado que ya tiene un sexo, las aves no poseen hermafroditismo. Las aves hembras tienen cromosomas sexuales ZW, mientras que las aves machos tienen cromosomas sexuales ZZ. Las hembras producen óvulos que contienen un cromosoma Z o W, que luego son fertilizados por el esperma Z, por lo que las hembras son el parental que determina el sexo. Debido a que algunas aves ponen huevos con relaciones sexuales que se desvían de radio esperado 1:1, existe un interés considerable en comprender qué determina qué cromosoma sexual ingresa en un óvulo, cómo el sistema de una hembra podría sesgar ese proceso y si las hormonas sexuales de la madre son parte de este proceso. Las hormonas de la madre incluyen aquellas en su circulación, pero también las que pasan a las yemas de los huevos, que han demostrado ejercer efectos de larga duración en otros aspectos de la descendencia. En este momento aún no está claro cómo se producen los sesgos en la proporción de sexos o en qué medida están involucradas las hormonas en el proceso.
Figura 14. Los ejes
endocrinos HPA y HPG. Los estímulos ambientales desencadenan la
regulación hormonal interna a través de los ejes endocrino
hipotálamo-pituitario-adrenal (HPA) e hipotalámico-pituitario-gonadal (HPG). La
regulación hormonal es imperativa para las respuestas adaptativas, incluidas
las conductas reproductivas y territoriales, las respuestas de lucha o huida a
las amenazas y la inquietud migratoria.
Las
hormonas gonadales y el eje HPG “hipotalámico-pituitaria-gonadal” que las
regula están involucrados en la mayoría de los aspectos de la reproducción
aviar y de los mamíferos, incluida la producción de óvulos y espermatozoides,
el cortejo y el comportamiento de apareamiento, la construcción de nidos y la
incubación. También sirven para promover otros tipos de comportamiento
relacionados con el éxito reproductivo, como la defensa territorial. Además,
estas hormonas son responsables de algunas de las formas en que los machos y
las hembras se ven diferentes y difieren en la anatomía reproductiva interna.
Durante el
desarrollo en el óvulo, el embrión aviar forma testículos u ovarios y luego los
órganos internos masculinos o femeninos, un proceso llamado diferenciación
sexual. Estos
órganos incluyen los gonaductos masculinos y femeninos, que eventualmente se convertirán
en los vasa deferentia en los machos y en el oviducto de las hembras.
Las gónadas embrionarias comienzan a parecerse al tejido ovárico o testicular y
producen hormonas al principio del desarrollo, después de unos pocos días de
incubación. En las especies de aves mejor estudiadas (pollos, codornices y
patos domésticos), las gónadas de ambos sexos producen andrógenos y estrógenos,
pero los ovarios embrionarios producen mucho más estrógeno, por lo que la
proporción de estrógenos a andrógenos es mayor en los embriones femeninos.
Estas
gónadas embrionarias también producen una hormona no esteroidea que causa la
regresión de los gonaductos embrionarios femeninos en los embriones masculinos
y la regresión del gonaducto derecho en las hembras. Todo esto tiene lugar
antes de la eclosión. Más adelante en sus vidas, a medida que las aves entran
en la madurez reproductiva, los aumentos de los esteroides sexuales gonadales
causan el crecimiento de los órganos que se organizaron durante la vida
embrionaria. En las hembras, los estrógenos ováricos agrandan el oviducto
izquierdo, y en los machos, los andrógenos testiculares agrandan los vasos
deferentes. Esta segunda etapa de la acción hormonal en los órganos
reproductivos se conoce como activación.
Algunas especies de aves tienen caracteres anatómicos adicionales que difieren según el sexo, como el falo de las aves acuáticas masculinas (pero no las hembras), los panales de pollos (más grandes y más rojos en los machos) y los plumajes más coloridos y ornamentados de los machos de muchas especies. Los experimentos realizados en la década de 1950 por el pionero endocrinólogo francés Etienne Wolff mostraron que los embriones de pato desarrollan un falo si las hormonas ováricas no están presentes, y no desarrollan un falo si están presentes. En este caso, la ausencia de hormonas da el fenotipo masculino, y su presencia da el fenotipo femenino. Otras diferencias sexuales surgen de diferencias más sutiles en los niveles hormonales. Por ejemplo, ambos sexos de pollos (y su ancestro salvaje, Gallus gallus) tienen peines, y la diferencia de sexo en el tamaño y color del peine es principalmente una respuesta a los niveles más altos de testosterona en los machos adultos.
Figura 15. Caracteres
sexuales secundarios. La cresta o
peine es un carácter sexual secundario que ayuda a diferencia entre machos y
hembras en los pollos comunes, así como la cola.
Existe una
notable variación entre los grupos de aves en cuanto a la forma en que las
hormonas están involucradas en la generación de diferencias sexuales en el
plumaje. En aves acuáticas y galliformes (grupos hermanos en el árbol
filogenético de aves vivas), las aves adultas tienen el plumaje masculino
siempre que no tengan los altos niveles de estrógeno asociados con los ovarios.
Si las
gónadas se eliminan de ambos sexos, los machos conservan una apariencia
masculina y las hembras adquieren el plumaje masculino. Los andrógenos como la
testosterona no están involucrados en la producción de las lujosas plumas
masculinas. En algunos pájaros cantores, los machos tienen características
debido a los niveles más altos de testosterona, como un babero negro del que
carecen las hembras (como en los gorriones caseros, Passer domesticus),
o los machos que tienen un color más rojo que las hembras (como en los pinzones
domésticos, Haemorhous mexicanus). Un tercer patrón ocurre en otras
especies paseriformes, como los pinzones de la cebra (Taeniopygia guttata),
en los que las hormonas gonadales parecen no tener nada que ver con las diferencias
de sexo en los adornos de plumaje. Las hembras genéticas con testículos
funcionales generan el plumaje femenino, y los machos genéticos con ovarios
funcionales retienen el plumaje masculino. Por lo tanto, no es posible hacer
afirmaciones generales sobre todas las aves sobre la relación entre las
hormonas y el dimorfismo sexual, como "la testosterona hace que los machos
se parezcan a los machos".
Los machos
y las hembras se comportan notablemente diferente en la mayoría de las especies
de aves, especialmente durante la temporada reproductiva. A veces solo los
machos cantan. A veces las hembras tienen una postura especial de solicitud de
copulación. Algunas veces las hembras se preocupan por las crías solas, pero en
ocasiones los machos crían a los polluelos. El acto de apareamiento difiere
entre los sexos, con los machos generalmente montando a la hembra.
Es fácil
suponer que las hormonas tienen algo que ver con estas diferencias de sexo,
pero muy pocas veces se comprende realmente el papel de las hormonas. La mayor
parte de lo que se ha establecido proviene de un pequeño número de aves
domesticadas. En algunos casos, la diferencia de sexo es principalmente un
fenómeno de activación hormonal. Por ejemplo, si a las canarias adultas (Serinus canaria) se les administra testosterona,
comienzan a cantar como los machos. Si se le administra estradiol a la codorniz
japonesa macho (Coturnix
japonica), adoptan
la postura receptiva femenina y permiten que otros machos se apareen con ellos.
Por lo tanto, estas diferencias de sexo parecen ser una consecuencia del
dimorfismo sexual en los niveles de hormonas en individuos adultos. La razón
por la cual las hembras muestran la postura receptiva durante el apareamiento y
los machos no, es porque las hembras tienen más estrógeno (la hormona de la receptividad o
feminidad) que los machos.
Sin
embargo, el hecho de que los machos se monten y las hembras no surge antes en
el desarrollo; Al igual que las hormonas embrionarias organizan la anatomía
sexual interna, también tienen un efecto permanente sobre si las aves mostrarán
un montaje durante el apareamiento (Figura
16).
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