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Estas son algas que están dentro del linaje de las plantas verdaderas o viridiplantae. Las hay unicelulares o multicelulares (Bonner, 2015; Bowman et al., 2016; Herron, 2016; Umen, 2014).
Figura 6. Colonia de clamidomonas.
Las algas verdes como las clamidomonas (YouTube)
son seres vivos unicelulares y a diferencia de la mayoría de los miembros del
reino Plantas, son motiles gracias a la presencia de flagelos. Antes de iniciar
la reproducción asexual, la célula de la clamidomona pierde sus flagelos,
posteriormente se realiza la mitosis al interior de la pared celular que
permanece intacta, y solo se rompe cuando las dos células hijas han formado sus
nuevos flagelos. Como cualquier mitosis, el proceso se repite una vez que cada
célula hija ha alcanzado un tamaño crítico.
Ocasionalmente, los flagelos no se generan, y las algas
generan una colonia estable. Esto ocurre si las condiciones del ambiente son
estables y propicias, pero si el ambiente se hace hostil, los flagelos se
generan y las células escapan de la colonia para iniciar la etapa sexual.
Algunas especies de clamidomonas forman estructuras multicelulares con una
membrana externa que mantiene la colonia bajo coheción, en este caso no se las
considera zoosporas ya que no han generado los flagelos. Las células
vegetativas son por lo general haploides.
Durante condiciones hostiles de luz, temperatura y otras
fuerzas ambientales no conocidas, muchas células independientes de una colonia
dispersa se pueden congregar nuevamente. Cada una de las células individuales
sirve como gameto, y estos son atraídos por sus flagelos gracias a la
producción de hormonas, semejante a como ocurre en los hongos.
Las células somáticas son al mismo tiempo gametos, y se los
clasifica como isogametos ya que no hay diferencias entre los conjugantes, por
tal razón se emplea la designación (+) y (-) para representar la conjugación
fecundante, sin embargo, esta designación implica que los conjugantes son
compatibles genéticamente, y estas células lo reconocen por medio de hormonas y
receptores de membrana, las cuales les permite nadar hasta tocarse y luego
reconocerse específicamente.
Aunque decimos que la célula vegetativa funciona como
gameto, en realidad antes de hacer la fecundación deben completar su
gametogénesis, para ello lo que hacen es que después de reconocer su
compatibilidad genética, cada conjugante se despoja de la membrana exterior, lo
cual puede ser interpretado como su etapa final de gametogénesis, la célula que
emerge del interior si puede realizar la plasmogamia formando así el cigoto.
Inmediatamente se forma una nueva pared celular. El cigoto mismo se convierte
en una estructura de resistencia llamada zigospora y puede permanecer en
dormancia desde varios días hasta meses, esperando que las condiciones
ambientales se tornen favorables. Una vez el cigoto se reactiva da lugar la
cariogamia y la meiosis formando cuatro zoosporas, las cuales al nacer se
separan lo más posible unas de otras, y luego se desarrollan en clamidomonas
vegetativas haploides.
Figura 7. Ciclo de vida de las clamidomonas. Tenga en cuenta que
el tamaño y el nivel de especialización de las colonias de clamidomonas varía
mucho entre los diferentes clados, desde simples masas, hasta cuerpos con
tejidos casi verdaderos.
El ciclo de vida es dominado por células vegetativas
haploides (1) que bajo condiciones hostiles inician su etapa sexual
reconociendo a un conjugante genéticamente adecuado (2), cuando los conjugantes
se reconocen se despojan de la membrana externa y realizan la fecundación (3)
que da lugar a una célula diploide llamada zigospora (4) en honor a la
zigospora de los zigomicetos. Esta zigospora realiza inmediatamente la meiosis
(5) liberando de su interior cuatro células vegetativas funcionales.
Adicionalmente hay dos tipos de reproducción asexual, una
mitosis en la cual la célula vegetativa pierde el flagelo (6) produciendo dos
células nuevas de su interior, o muchas más células en su interior generando
una colonia (7) la cual puede disgregarse. En cualquiera de los dos casos, una
vez liberadas, las células hijas regeneran los flagelos reiniciando el ciclo de
vida.
Los ulotrixos son algas verdes multicelulares en las cuales la generación gametofítica es dominante sobre la generación diploide, el ciclo de vida es semejante a clamidomonas, pero la forma colonial cambia de una estructura esférica a otra filamentosa y sésil. En la estructura filamentosa cada célula se organiza en una hilera semejante a la hifa de un hongo, la única célula especializada es la célula gancho “holdfast” (Figura 8) que evita que la corriente de agua se lleve al filamento.
Figura 8. Filamento de Ultrox.
Todas las células excepto el gancho son capaces de realizar
la reproducción asexual y sexual. El proceso de mitosis se realiza al interior
de cada segmento, formándose dos o más células hijas que forman flagelos
motiles. Cuando se alcanza el punto crítico estas células llamadas zoosporas
nadan alejándose lo más posible una de las otras, llegando a nadar durante
días. Liberación de zoosporas, dependiendo del tipo de reproducción la zoospora
cambia, si es asexual la zoospora tiene cuatro flagelos, pero si es sexual la
zoospora tiene dos flagelos. Finalmente, cuando encuentran un buen sustrato
realizan una primera mitosis para formar una nueva célula gancho y comienzan a
realizar otras mitosis para reconstituir el filamento.
La reproducción sexual y asexual en las algas verdes del linaje de los ulotrixos inicia del mismo modo. Los contenidos de cualquiera de las células del filamento excepto en el gancho se condensan y dividen. Lo cual produce esporas móviles. La diferencia entre la espora sexual y la asexual es la cantidad de flagelos, 4 en la asexual y 2 en la sexual. Un filamento puede llegar a producir 64 esporas sexuales, las cuales rompen las paredes del viejo filamento, y funcionarán como gametos sexuales. Cada gameto busca a un gameto de un tipo diferente por medio de hormonas segregadas en el agua, realizando la plasmogamia e inmediatamente la cariogamia.
Figura 9. Ciclo de vida de los
ultróxidos.
El cigoto flota en el agua hasta encontrar un sustrato
adecuado, donde inicia la meiosis. Las cuatro células hijas son zoosporas de
cuatro flagelos que retomarán el ciclo de vida asexual. Los gametos de los
ulotrixidos son isogámicos, eso implica que los gametos (+) y (-) son semejantes
entre sí, y su única diferencia radica a nivel molecular. Al igual que los
clamidomonidos, las células vegetativas son haploides, y no tienen acceso a la
compensación de dosis, por lo que la presencia de alelos recesivos letales no
es enmascarada.
El ciclo de vida inicia cuando un filamento somático (1)
genera la gametogénesis en sus células, liberando gametos zoospóricos de dos
flagelos (2a) que se comportará ingual que las células somáticas de
clamidomonas, los gametos isogámicos denominados “+” y “-“ (2b) experimentan la
plasmogamiia y la cariogamia (3) generando un cigoto que mantiene los flagelos
parentales, por lo que hablamos de un cigoto propagulante de tipo zoospórico
(4). El cigoto nada activamente hasta encontrar un lugar donde asentarse (5).
Una vez asentado el cigoto actúa como si fuera un esporofito, haciendo la
meiosis (6) y liberando de su interior cuatro zoosporas de cuatro flagelos pero
haploides (7). Estas zoosporas se asientan (8), y regeneran mitóticamente (9) el
filamento (1). El filamento también puede regenerar esporas asexuales (7)
generando un epiciclo asexual. Adicionalmente la colonia puede fragmentarse y
regenerar dos o más colonias dependiendo del fragmento, lo cual implica un
segundo epiciclo asexual, pero que no es obligatorio para completar el ciclo de
vida.
A diferencia de los clamidomonidos y ulotrixidos, los espirogiridos (Figura 10) no producen zoosporas u otras células con flagelos. Al igual que los ulotrixidos, los esporogiridos poseen un modo de vida vegetativo filamentoso. Cualquier célula es capaz de dividirse por mitosis, pero la única reproducción asexual posible es la que resulta del rompimiento mecánico de un filamento. El fragmento flotante puede reconstruir el gancho y vivir en un nuevo sustrato.
Figura 10. Filamento de Spirogyra.
Las colonias de filamentos de los espirogiridos crecen muy
cerca los unos con los otros, lo cual es vital para su peculiar forma de
reproducción sexual. Cuando la reproducción sexual da inicio, las células
individuales de los filamentos adyacentes empiezan a producir una serie de
abultamientos denominados papillae “singular, papilla”. Estas papilas crecen
unas contra otras, primero forzando los filamentos a separarse, y finalmente
permitiendo que la pared celular se rompa creando un puente para el citoplasma
de los compartimentos adyacentes.
El contenido de cada compartimento es una célula haploide
individual que funciona tanto como órgano vegetativo como gameto. Debido a
diferencias genéticas, uno de los gametos se mantiene estacionario “y se lo
considera femenino” mientras que el otro “considerado masculino” atraviesa el
puente para realizar la plasmogamia. El cigoto entra inmediatamente en meiosis,
pero de forma similar a los óvulos de las mujeres humanas, solo uno de los
cuatro productos de la meiosis llega a buen término. Una vez se ha determinado
el sobreviviente, inicia una etapa de mitosis, lo cual implica que un nuevo
filamento crecerá encima del viejo. A este tipo de reproducción sexual se lo
denomina conjugación, y no debe ser confundida con la otra conjugación que
llevan a cabo las bacterias.
Los oedogonidos también son algas filamentosas. Su reproducción asexual se realiza por medio de zoosporas o por medio de fragmentación vegetativa. Las células reproductivas asexuales o zoosporas se producen únicamente en las células de la punta de cada filamento, pero su característica más definitoria es que la zoospora se moviliza por la presencia de hasta 120 pequeños flagelos que forman una superficie aterciopelada en uno de los polos de la célula. Una vez que las zoosporas se han separado de la colonia original (Figura 12) y encontrado un sustrato adecuado proceden a asentarse de forma similar a como realizan los ulotrixidos.
Figura 11. Colonia de Oedogonium.
Figura 12. Zoospora de Oedogonium.
Los líquenes son una relación simbiótica
entre un hongo, generalmente un escomiceto y un alga, lo cual implica un ciclo
de vida relativamente complejo, que involucra la conjunción de dos ciclos de
vida dependientes el uno del otro. Adicionalmente, ha sido complicado
determinar las etapas del ciclo del alga, por lo que el mejor esquema que he
encontrado sobre el ciclo de vida de los líquenes marca como dominante al
hongo, y el alga es un acompañante (Bonner, 2015; Klees
& Piepenbring, 2017; Sanders, 2014).
De acuerdo a Sanders (2011) el ciclo de vida del ascomicético liquenizado posee bastantes modificaciones con respecto a un ascomiceto normal. Tal vez lo más raro es que la ruta de la reproducción sexual del ascomiceto sigue por la producción de los conodios.
Figura 13. El ciclo de vida de los
líquenes. Un líquen es una simbiosis entre un hongo y un alga, de allí que
su ciclo de vida sea complejo y paralelo.
En cualquier caso, el ciclo de vida
inicia con el talo somático (1) que es con conjunción entre un alga y el
micelio (1a-b) el cual posee varias formas, que crecen sobre las rocas (1c). Desde aquí, puede haber dos rutas, una que ha
sido reportada y que es asexual, y una presumida debido a análisis genéticos,
pero cuyas estructuras aún no han sido aisladas que es la sexual. Iniciamos
pues con el ciclo sexual, aunque se presuma, el talo produce estructuras
reproductoras esporulantes (2) que se denominan picnidios (3a-b) los cuales
crecen casi al interior del talo como si fueran botellas pigmentadas, a dentro
de las cueles están los conodioforos y los conidios apretujados. En el esquema
original de Sanders (2011) muestran dos picnidios de diferentes colores lo cual
implicaría la existencia de picnidios diferentes que generan conodiosporas
sexualizadas (4) diferentes, las cuales al germinar producen las hifas
gaméticas (5?) las cuales se presume que experimentan la plasmogamia (6?).
Desde este punto se supondría que el hongo sigue parte de su ciclo ascomicete
normal, con la formación del micelio dicarionte (7) que regenera (8) un
ascocarpo especializado denominado apotecio (9a-c).
partir de aquí se seguiría el proceso
de formación de la ascospora (10-16), aunque la ascospora es diferente de la
ascospora normal (17a-b), ya que es grande y germina en varios puntos (18)
aunque solo prospera si logra asociarse a un alga, además el talo puede regenerarse
por fragmentación (19). El alga es denominada fotobionte y el hongo micobionte.
A pesar de que el ciclo sexual mayor tiene varias etapas por aislar, el ciclo
asexual menor parece ser el mejor reportado, en este caso el talo produce
estructuras asexuales denominadas campilidios (20a-c) en los cuales se
desarrollan esporas que crecen hasta ser hifas lo bastante grandes como para
estar asociadas a una célula del alga, cuando son expulsados, estos propágulos
complejos son denominados hifa aposimbiótica (21) la cual también puede
regenerar el talo somático.
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