Reproducción y ciclo de vida de los crustáceos

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 La gran diversidad de formas adultas, de estilos de vida y hábitat de los artrópodos también se refleja en su sistema reproductivo y sus ciclos de vida. La inconmensurable plasticidad en el desarrollo de sus estructuras hace difícil poder establecer patrones evolutivos, más aún por los comunes inconvenientes de evolución convergente y paralela debido a habitar en ecosistemas semejantes realizando un rol ecológico semejante, la habitar un mismo nicho relativo es de esperar que las adaptaciones generadas sean semejantes. Casi todos los artrópodos son dioicos, y la mayoría posee alguna forma de cortejo formal. La fertilización es generalmente interna en el cuerpo de la hembra, pero no siempre es el caso.

El desarrollo es frecuentemente mixto, con una etapa de incubación encapsulada en huevos, seguida de etapas larvarias, las cuales pueden ser semejantes al adulto, en cuyo caso hablaríamos de un desarrollo relativamente directo; aunque es común encontrar larvas que son completamente diferentes a los adultos, por lo que hablaríamos de un desarrollo indirecto.

Los huevos de los artrópodos son centrolecitales, pero la cantidad de vitelio varia grandemente y resulta en diferentes patrones de clivaje del embrión. El clivaje es holoblástico en el relativalente bien vitelado huevo de los xifosauros, algunos escorpiones y varios crustáceos; y meroblastico en los muy vitelados huevos de la mayoría de los insectos y muchos otros crustáceos. Cierta cantidad de artrópodos exhiben un clivaje meroblastico único, que inicia con divisiones del núcleo al interior de la masa vitelina. Estas divisiones intracitales son seguidas por la migración de los núcleos hijos a la periferia de la célula multicariontica. Este proceso resulta en la formación de una periblastula que consiste en una sola capa de células alrededor de la masa interna de vitelio.

El clivaje holoblastico puede aparecer más o menos radial o puede mostrar trazas el patrón espiral básico de los protostomos. Una de las características más particulares de los artrópodos es su segmentación y más complejo sistema de desarrollo embrionario. Este proceso de desarrollo es compartido con los anélidos, onicóforos y tardígrados, proveyendo evidencia fuerte de un ancestro común anélido-artrópodo. El proceso es denominado crecimiento por segmentación teloblastica, que traduce algo así como segmentación en dirección de la cola. Se caracteriza por una adición progresiva de segmentos desde la zona de crecimiento ubicada cerca al ano, y al igual que con los anélidos la cantidad de segmentos es fija.

Otra característica de la teloblastia es la formación de cavidades corporales secundarias denominadas cavidades celómicas cerca de la zona de crecimiento. En los artrópodos la cavidad corporal adulta se deriva de la fusión del sistema vascular sanguíneo con estas cavidades embrionarias transitorias. No solo los segmentos se forman de manera semejante con los anélidos, sino que además parecen emplear un mecanismo genético semejante para definir las fronteras entre los segmentos y la polaridad.  En los anélidos adultos cada segmento contiene un par de cavidades corporales que retienen el delineamiento de células mioepoteliales simples durante el desarrollo embrionario, pero en los artrópodos esto es solo una etapa embrionaria breve que desaparece a medida que el embrión se desarrolló y la cavidad general del adulto se recubre con la matriz extracelular.

Esta es una segunda razón por la cual denominamos hemoceloma a la cavidad general del artrópodo adulto, no solo contiene sangre y es cavidad celómica, sino que se desarrolla a partir de un primordio de sistema circulatorio cerrado que se enlaguna y fusiona con el celoma en el embrión.

La mayoría de los artrópodos ponen huevos, pero los escorpiones son ovovíparos: producen a los jóvenes vivos después de que los huevos han incubado dentro de la madre, y se observan para la atención maternal prolongada. Los artrópodos recién nacidos tienen diversas formas, y sólo los insectos cubren la gama de los extremos. Algunos eclosionan como adultos aparentemente en miniatura (desarrollo directo), y en algunos casos, las crías no se alimentan y pueden estar indefensas hasta después de su primera muda. Muchos insectos eclosionan como larvas u orugas, que no tienen miembros segmentados o cutículas endurecidas, y realizan la metamorfosis en formas adultas entrando en una fase inactiva en la que los tejidos larvales se descomponen y se reutilizan para construir el cuerpo adulto. Las larvas de la libélula tienen las cutículas típicas y las extremidades articuladas de los artrópodos, pero son respiradores de agua sin vuelo con mandíbulas extensibles. Los crustáceos comúnmente eclosionan como pequeñas larvas de nauplio que tienen sólo tres segmentos y pares de apéndices

(YouTube) Existe una relación fundamental entre la estrategia de reproducción y desarrollo con el estilo de vida y la estrategia de supervivencia general de una especie. Con la sola excepción de la reproducción asexual, los crustáceos han logrado explotar casi cualquier esquema de historia de vida imaginable, incluyendo formas endoparasíticas obligadas y permanentes. Los sexos se encuentran usualmente separados, aunque el hermafroditismo es la regla en los remipedos, cefalocaridos, la mayoría de los cirripedos y algunos decápodos. Adicionalmente la partenogénesis es común entre los branquipodos y algunos ostracodos. En una especie de camarón almeja “Eulimnadia texana” existe cierto tipo de cópula mixta denominada androdioecia, en la cual los machos coexisten con hermafroditas, pero no existen hembras verdaderas.

Los sistemas reproductivos de los crustáceos son generalmente simples. Las gónadas se derivan de los remanentes celómicos y permanecen como un apir de estructuras elongadas en varias regiones del tronco. En muchos cirripedos sin embargo, las gónadas se encuentran en la región cefálica. En algunos vasos el par de gónadas se encuentra parcial o totalmente fusionado en una única masa. Un par de gonoconductos se extiende desde las gónadas a los poros genitales localizadas en uno de los segementos del tronco, ya sea en una esternita o en una membrana artrodial. En muchos crustáceos existe un solo pene producto de la fusión de dos penes arcaicos.

El sistema reproductor femenino algunas veces incluye receptáculos seminales. La posición del gonoporo varia al interior de las cinco claces de crustáceos. La mayoría de crustáceos copulan y muchos han desarrollado rituales de apareamiento complejos. A pesar de que muchos crustáceso son gregarios, la mayoría de los decápodos viven aisladamente excepto durante la temporada de apareamiento. Incluso las especies parasíticas deben copular al interior del sistema respiratorio de sus anfitriones, y poseen fertilización interna, que se basa en la transferencia de esperma a una vagina femenina por medio de los penes o pene masculino.

Detección de la pareja y cortejo

El apareamiento de muchos crustáceos que se encuentran dispersos requieren de la detección de una pareja por medio de señalizadores químicos denominados feromonas, o por medio de migraciones sincronizadas asociadas con los períodos de la luna y las mareas o alguna otra pista ambiental. Algunas especies pueden emplear bioluminiscencia para atraer a las hembras como en el linaje Cypridinidae.

Una vez que se ha encontrado una posible pareja, hay una segunda serie de mecanismos más complejos para reconocer especificidades del sexo opuesto, como su pertenencia a la propia especie o la determinación de sus calidades por medio de caracteres sexuales secundarios. La mayoría de los decápodos por ejemplo, emplean mecanismos feromónicos que requieren un contacto directo. La visión es importante en los estenopodidos que viven en parejas, en los anomuranos de la familia Porcellanidae y en los braquiuranos.

Al interior de los crustáceos existe una gran variedad de caracteres sexuales que pueden ser o bien primarios o secundarios, según son necesarios directamente para la copulación o para el cortejo. Muchos poseen órganos primarios como antenas modificadas para la transferencia de esperma o incluso apéndices que han sido modificados para funcionar como penes. Otras estructuras son secundarias y son empleadas como demostraciones de poder físico para la selección sexual, como por ejemplo el aumento de tamaño de pinzas como en los cangrejos violinistas.

La cópula

La transferencia de esperma puede realizarse en medio líquido como espermatozoides fluyendo en un líquido espermático o en un medio más seco por medio de espermatóforos. Por lo general hablamos de espermas sin flagelos, pero los masillopodos poseen espermatozoides. La forma del esperma de los crustáceos es altamente variable. El esperma es depositado en el oviducto o en el receptáculo seminal. Algunas hembras pueden almacenar los espermas por muy largos períodos que pueden extenderse por décadas. Esto es especialmente útil en las especies que viven muy dispersas en los grandes océanos y que, por lo tanto, poseen dificultades para encontrar pareja de manera regular. La mayoría de los crustáceos incuban sus huevos hasta que las larvas rompen el cascarón. Existe una amplia gama de estrategias de incubación, por ejemplo, marsupios ventrales, adhesión mucosa a las patas; aunque algunos simplemente producen muchos huevos y los liberan directo en el agua o los ocultan en una roca.

Larvas

Todos los crustáceos comparten una etapa larvaria típica conocida como el nauplio, caracterizada por la aparición de tres pares de somitas portadoras de apéndices. En los linajes con poco vitelio en sus huevos el nauplio es generalmente una entidad de vida libre que debe cazar para sobrevivir. En aquellas especies con huevos con mucho vitelio el nauplio es generalmente una etapa embrionaria. Los nauplios de vida libre hacen parte del zooplankton oceánico.

Figura 31. El nauplio.

Estas larvas determinan si el desarrollo del crustáceo es directo “epimórfico”, indirecto “metamórfico” o mixto “epimórfico”. Un desarrollo directo o epimórfico es cuando el nauplio es una etapa embrionaria que pasa rápidamente y en consecuencia lo que sale del huevo es un adulto en miniatura. Un desarrollo indirecto o metamórfico es cuando el nauplio es de vida libre y debe pasar por una o varias metamorfosis para alcanzar la etapa adulta, en la cual el plan corporal cambia fuertemente; se han detectado hasta cinco de estas etapas conocidas como nauplio, metanauplio, protozoea, zoea y postlarva. Es mixto cuando lo que sale del huevo es un intermedio entre el aulto y el nauplio, teniendo que pasar por algunas etapas de modificaciones menores para alcanzar la morfología del adulto.

Ciclo de vida de la langosta de mar

El apareamiento sólo tiene lugar poco después de que la hembra ha cambiado de piel, y su exoesqueleto es aún suave. La hembra libera una feromona que hace que los machos se vuelvan menos agresivos e inicien el cortejo, lo que implica una danza de cortejo con garras cerradas. Eventualmente, el macho inserta espermatóforos (paquetes de esperma) en el receptáculo seminal de la hembra usando sus primeros pleópodos; La hembra puede almacenar el esperma por hasta 15 meses (Cobb & Phillips, 2012; Factor, 1995).

Figura 32. Ciclo de vida de una langosta.

La hembra libera huevos a través de sus oviductos, y pasan el receptáculo seminal y son fertilizados por el esperma almacenado. A continuación, se unen a los pleópodos femeninos utilizando un adhesivo, donde se almacenan hasta que estén listos para eclosionar. La hembra limpia los huevos regularmente, y los ventila con agua para mantenerlos oxigenados. Los grandes huevos telolecíticos pueden parecerse a los segmentos de una frambuesa. Dado que este período dura de 10 a 11 meses, las hembras premiadas se pueden encontrar en cualquier época del año. El embrión en desarrollo pasa a través de varias mudas dentro del huevo, antes de eclosionar como una larva de metanauplia. Cuando los huevos eclosionan, la hembra los libera agitando su cola en el agua, estableciendo lotes de larvas libres

El metanauplio de H. americanus es de 1/3 de pulgada (8,5 mm) de largo, transparente, con ojos grandes y una espina larga que sobresale de su cabeza.  Muda rápidamente, y las tres etapas siguientes son similares, pero más grandes. Estas mudas tardan entre 10 y 20 días, durante los cuales las larvas planctónicas son vulnerables a la depredación; Sólo 1 de cada 1.000 se cree que sobreviven a la etapa juvenil. Para llegar a la cuarta etapa - la post-larva - la larva experimenta metamorfosis, y posteriormente muestra un parecido mucho mayor a la langosta adulta, tiene alrededor de 1/2 pulgada (13 mm) de largo, y nada con su Pleópodos.

Después de la siguiente muda, la langosta se hunde en el fondo del océano y adopta un estilo de vida bentónico. Muda cada vez con más frecuencia, a una tasa inicial de diez veces por año hasta estabilizarse a una vez cada pocos años. Después de un año, es de alrededor de 1-1,5 pulgadas (25-38 mm) de largo, y después de seis años, puede pesar 1 libra americana (0,45 kg). En el momento en que alcanza el tamaño de desembarque mínimo, un individuo puede haber mudado de 25-27 veces y, posteriormente, cada muda puede indicar un aumento del 40% -50% en peso, y un aumento del 14% en la longitud del caparazón.