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¿Qué pueden ganar las hembras quisquillosas o selectas (y los machos selectos) de sus preferencias para las parejas capaces de proporcionarles canciones atractivas, adornos, exhibiciones y similares? Esta pregunta realmente se relaciona con el valor adaptativo de la elección de pareja y aborda las causas evolutivas a largo plazo del comportamiento femenino o masculino de una elección, no las causas fisiológicas inmediatas a corto plazo del comportamiento de un individuo determinado. La distinción es considerada esencial por la mayoría de los biólogos del comportamiento, que distinguen entre dos tipos de preguntas: a saber, preguntas próximas que tratan con los mecanismos internos que permiten a los individuos realizar ciertas acciones, en lugar de preguntas finales que examinan el evolutivo a largo plazo, es decir explicaciones de comportamientos.
Esta
sección se enfoca principalmente en las causas últimas del comportamiento de
las aves; por qué, por ejemplo, los individuos que prefieren ciertos atributos
en sus parejas tienen más probabilidades de dejar descendientes sobrevivientes
que si tuvieran preferencias diferentes. La investigación sobre el valor
adaptativo de las características de los animales complementa, pero no
reemplaza, los estudios sobre las causas inmediatas del comportamiento. Ambos
son necesarios para pintar una imagen completa del comportamiento animal.
Hay muchas razones por las cuales una hembra podría obtener
beneficios reproductivos de su elección de pareja o parejas. Al estudiar la
elección de pareja femenina, debemos considerar la posibilidad de que las
preferencias femeninas no sean realmente adaptativas, sino que surjan a través
de la selección que favorezca a los machos más capaces de persuadir a las
hembras para que se junten con ellos.
Esta “hipótesis de publicidad vacía” sugiere que las hembras son atraídas a aceptar espermatozoides de parejas persuasivas que realmente no tienen nada de valor que ofrecerles, solo el cortejo que activa los mecanismos próximos subyacentes en el comportamiento de apareamiento femenino. Sin embargo, bajo este escenario, incluso si las hembras no ganan nada directamente de su pareja sexual, las hembras que prefieren a los machos más estimulantes tienden a tener hijos que han heredado ese rasgo preferido y que, por lo tanto, son especialmente capaces de adquirir parejas en la próxima generación. Dadas estas condiciones, la hipótesis del anuncio vacío se convierte en la hipótesis del hijo sexy más ampliamente aceptada, con hembra selectas ganando hijos atractivos (incluso si nada más ofrecen los machos) de sus preferencias de pareja.
Figura 30. Estorninos europeos (Sturnus
vulgaris).
Un ejemplo que apoya la hipótesis del hijo sexy proviene de
los estorninos europeos (Sturnus vulgaris) estudiados en el sur de
Alemania, donde los hijos de padres políginos defienden más cajas nido y
producen más canciones de cortejo que los hijos de padres monógamos. En otras
palabras, la aparente herencia de los hijos de los comportamientos de
apareamiento de sus padres permitiría a las hembras producir hijos atractivos
al aparearse con machos que pueden adquirir varias parejas en lugar de un solo
socio social.
La hipótesis del hijo sexy no es la única explicación
adaptativa para la elección de pareja que se centra en un posible beneficio
hereditario del comportamiento. Por ejemplo, una hembra selecta podría obtener
esperma de un macho hereditario sano cuyos genes, cuando se transmiten a su
descendencia, los ayudará a desarrollar un sistema inmunológico fuerte. Las hembras
que tomaron decisiones de pareja basadas en señales de salud masculina podrían
dar a su progenie un beneficio genético. Del mismo modo, cuando la coloración
del plumaje masculino refleja el contenido de carotenoides en los alimentos
consumidos, una preferencia femenina por rojos brillantes o amarillos en
parejas potenciales podría llevar a las hembras a aparearse con aves que son
buenas recolectoras. Si esta capacidad tiene un componente hereditario, las
hembras selectivas podrían asegurar parejas con genes que promueven el hábil
forrajeo en sus descendientes.
Algunas de las pruebas más claras de los beneficios genéticos provienen de especies en las que los machos no brindan atención parental después de aparearse con la hembra. Las hembras en estas especies a menudo son muy selectivas sobre qué machos escogen como parejas, probablemente para obtener los mejores genes para su descendencia. En el gallo lira común (Tetrao tetrix) de Europa, por ejemplo, las hembras observan atentamente a muchos machos en exhibición antes de elegir uno para fertilizar sus huevos. El mismo macho a menudo es elegido por varias hembras, mientras que la mayoría de los machos en el área de exhibición nunca son seleccionados por ninguna hembra visitante. Los machos con más éxito reproductivo son aquellos que dominan a otros machos y evitan que los adornos de su cola se dañen en las peleas. Por lo general, también son los machos que ocupan los territorios de exhibición central, un logro que a menudo requiere años de intensa competencia.
Figura 31. Agachadiza real (Gallinago
media).
La preferencia femenina por el gallo del territorio central
sugiere fuertemente que obtengan buenos genes para su descendencia de estos
machos, genes que promueven el desarrollo de descendencia atractiva y / o
saludable. En la agachadiza real (Gallinago media), una ave costera de
Europa y el norte de Asia, los machos elegidos con mayor frecuencia por las
hembras tienen una respuesta inmunitaria más fuerte que sus vecinos menos
exitosos, lo que sugiere que se encuentran en la mejor condición corporal
general. Una vez más, este resultado sugiere un beneficio indirecto (genético)
de la elección de pareja, aunque el hallazgo no descarta absolutamente un
beneficio directo (material) en forma de un riesgo reducido de adquirir una
enfermedad contagiosa o parásito de las parejas sexuales preferidas.
Con respecto a los beneficios para los machos de la elección
de pareja, recuerde que, como se describió anteriormente en este capítulo, los
herrerillos comunes masculinos (Cyanistes caeruleus) prefieren las
hembras con coronas con reflejos UV relativamente intensas. En un estudio, las
hembras de este tipo sobrevivieron mejor que aquellas con menos reflectancia UV
en sus plumas. Además, los herrerillos comunes femeninos con un plumaje
amarillo más brillante (basado en carotenoides) produjeron garras más grandes y
tuvieron mayor éxito en el desarrollo que las hembras con una coloración
amarilla más opaca. En la medida en que los machos pueden elegir entre hembras
brillantes y opacas como parejas, este estudio sugiere que una preferencia
masculina por hembras más brillantes se traduciría en más progenie para el
macho. Esta conclusión también puede aplicarse a el gorrión chillón (Petronia
petronia), en el cual las hembras con un parche de pecho amarillo más
grande pesaron más y tuvieron más crías por año que las hembras con un parche
amarillo naturalmente más pequeño. Las preferencias de pareja masculina, como
la selección de pareja por parte de las hembras, parecen tener el potencial de
aumentar el éxito reproductivo de individuos selectos.
Además, al igual que las hembras pueden ejercer un tipo de elección de pareja después de emparejadas con un macho inferior modificando su inversión en descendencia dependiendo de la calidad de su pareja, también algunas aves macho parecen ajustar su inversión en el cuidado parental en relación con la calidad de su compañera Por ejemplo, la variación en el color de los huevos depositados por las hembras sin manchas (Sturnus unicolor) en España afecta las decisiones masculinas sobre el cuidado de la descendencia resultante.
Figura 32. Estornino negro (Sturnus
unicolor).
Los estorninos hembras a los que se les ha quitado algunas
plumas de las alas, lo que reduce su condición haciéndoles más difícil volar,
ponen huevos azules más pálidos que las aves de control con un complemento
completo de primarias. Los machos emparejados con hembras que pusieron huevos
pálidos eran padres menos activos cuando comenzaron a aprovisionar sus crías.
Se han documentado respuestas masculinas similares al color del huevo en el
pájaro gato gris (Dumetella carolinensis), una especie de América del Norte
que también pone huevos azules. Las hembras en estas y otras especies
probablemente estén bajo presión para proporcionar señales que alienten a sus
compañeros sociales a trabajar arduamente para su progenie.
En el ámbito de las decisiones de apareamiento, los
beneficios directos son aquellos que devuelven una ventaja directamente al
individuo selecto.
Por ejemplo, las hembras pueden preferir los machos que les
dan mayores regalos nutricionales a través de la alimentación de cortejo. En el
caso de la gaviota patiamarilla (Larus michahellis) estudiada en islas
en el noroeste de España, las hembras que habían sido bien alimentadas
consistentemente por su compañero de cortejo tenían menos probabilidades de
moverse durante la copulación, por lo que era más probable que el macho
transfiriera esperma durante el coito y, por lo tanto, era más probable que
engendraran las crías de esa hembra. Al hacer que la cópula efectiva dependiera
de la capacidad de su pareja para proporcionarle alimentos, una hembra podría
usar la elección de pareja para obtener un beneficio material, a saber, las
calorías y los nutrientes necesarios para mejorar su condición personal o su
capacidad para producir descendencia.
Figura 33. Gaviota patiamarilla (Larus
michahellis).
Del mismo modo, en Columbia Británica, Canadá, la tasa a la
que las águilas pescadoras (Pandion haliaetus) proporcionan peces a sus
compañeros durante la fase de cortejo se relaciona con la probabilidad de que
la hembra se deje fecundar. Además, la frecuencia de alimentación de cortejo
por parte del macho, que es una función de su capacidad de captura de peces, se
correlaciona con la velocidad a la que luego aprovisiona a su descendencia. Por
lo tanto, al evaluar la naturaleza de la alimentación de cortejo de un macho,
las águilas hembra pueden obtener un forrajero competente como socio en la
alimentación de su descendencia. Además, es probable que un forrajero altamente
exitoso tenga buena salud en general y, por lo tanto, sea poco probable que
transmita enfermedades contagiosas y debilitante a su pareja o su descendencia.
Dependiendo de la especie de ave, la apariencia de un macho, la calidad de sus ornamentos de plumaje, el brillo de los rojos y amarillos en sus plumas, la intensidad de sus exhibiciones de comportamiento, la cantidad de rocas grandes que lleva a su compañero, la naturaleza de sus canciones, e incluso el tamaño del nido que construye para su compañero,
Figura 34. Cernícalo americano (Falco
sparverius).
proporcionan indicadores potenciales de su condición fisiológica pasada, actual e incluso futura, y por lo tanto de su salud y capacidad para el cuidado de los pichones. Por ejemplo, en los cernícalos americanos (Falco sparverius) estudiados en Saskatchewan, Canadá, los varones con piel de color naranja brillante (producto de niveles altos de carotenoides) sobre la base del pico tienen menos probabilidades de tener infecciones de parásitos sanguíneos más adelante durante la época de reproducción, cuando el cuidado parental masculino se vuelve importante para la supervivencia de los hijos. Por lo tanto, una preferencia por los machos con este colorante ayudaría a las hembras a adquirir parejas capaces.
Figura 35. Pinzón doméstico (Haemorhous
mexicanus).
Del mismo modo, en un experimento en el que se inocularon
machos pinzones (Haemorhous mexicanus) con un patógeno bacteriano
infeccioso, las aves con plumaje más rojo se recuperaron más rápidamente que
las aves con plumas más pálidas y amarillas. Debido a que la elección de pareja
femenina en esta especie está sesgada a favor de los machos más rojos, las
hembras podrían emparejarse con los machos capaces de ser mejores padres porque
eran resistentes a ciertas enfermedades.
La calidad de la canción de un macho a veces sirve como otro
indicador potencial de su capacidad paterna. En este contexto, es sorprendente
que la capacidad de un macho para aprender canciones a temprana edad a menudo
sea muy sensible a las condiciones que se experimentan en ese momento. Por
ejemplo, los pichones que reciben relativamente poca comida podrían verse
perjudicados cuando se trata de imitar las canciones de sus especies. Como
resultado, una hembra que escucha a un adulto cantar puede aprender algo sobre
su historia pasada de desarrollo, lo que a su vez podría influir en su salud
actual y en su capacidad para tener un comportamiento paternal competente. En
este sentido, una serie de estudios de laboratorio cuidadosos han demostrado
que los machos del gorrión cantor (Melospiza melodia) que están en
buenas condiciones aprenden y copian las canciones que escuchan con mayor
precisión que los gorriones jóvenes que están en malas condiciones.
Estas mejores canciones proporcionan más adelante información para el apareamiento de hembras: cuando las hembras adultas que reciben una dosis de hormonas para que sean sexualmente sensibles escuchan las canciones grabadas, es más probable que eleven sus colas a la posición precopulatoria cuando escuchan copias precisas de la canción de su especie que cuando escuchan las imitaciones más pobres hechas por los machos desfavorecidos. Este tipo de preferencia podría llevar a la hembra a aparearse y unirse con un macho mejor que el promedio, uno con una buena copia de la canción de su especie, que se correlaciona con su capacidad para brindar una asistencia mejor que el promedio a la hembra y su cría porque fue bien alimentado cuando fue un pichón.
Figura 36. Gorrión cantor “Melospiza
melodia” (YouTube)
La elección de pareja, ya sea por hembras o por machos,
tiene consecuencias evolutivas si las diferencias entre los individuos sujetos
a elección son hereditarias. Los individuos con los atributos hereditarios
favorecidos pueden experimentar un mayor éxito reproductivo que otros de su
especie. Con el tiempo, la base genética de la capacidad de cantar un tipo de
canción en particular, o de exhibir un adorno en particular, o de participar en
ciertas exhibiciones de cortejo, o de suministrar a los compañeros sus
alimentos favoritos puede propagarse a través de la especie.
- Los rasgos sexualmente atractivos generalmente tienen
costos:
- las canciones pueden atraer tanto a los depredadores como
a los compañeros, los adornos hacen que las personas sean más conspicuas para
sus enemigos,
los animales enfocados en mostrar a los socios potenciales
están menos alertas al peligro,
- y los individuos que ofrecen comida a sus compañeros pasan
un tiempo valioso y energía para recoger lo que luego regalan.
Charles Darwin se dio cuenta de que tales rasgos reductores
de la supervivencia requerían una explicación especial, que proporcionó en la
forma de su teoría de la selección sexual. Argumentó que los ornamentos
elaborados, por ejemplo, podrían poner a un macho en un riesgo especial de
ataque por parte de los depredadores y, por lo tanto, podría pensarse que está
inadaptado, pero si estos ornamentos también aumentan las probabilidades de que
un macho adquiera un compañero y se reproduzca con éxito, entonces los efectos
sexuales se imponen sobre los de las demás interacciones ecológicas de la
selección sexual, esto se refuerza más en los machos al ser el sexo desechable,
pues un macho puede fertilizar a muchas hembras, por lo que una especie con
pocos machos, pero muy hábiles puede sobrevivir. El mismo argumento se puede
aplicar a cualquier atributo que parezca funcionar estrictamente en términos de
la competencia entre parejas, ya sean características o rasgos sexualmente
atractivos que permitan a los individuos prevalecer sobre otros del mismo sexo
en luchas relacionadas con el apareamiento.
La selección sexual ahora se considera generalmente como un
componente de la selección natural, en el sentido de que las condiciones
requeridas para ambas formas de selección son fundamentalmente similares. Tanto
la selección natural como la sexual actúan sobre la variación hereditaria entre
individuos en su capacidad para transmitir sus genes, pero la selección sexual
lo hace en el contexto estrecho de la competencia por el acceso a las parejas.
Sin embargo, la teoría de la selección sexual es valiosa porque ayuda a centrar
la atención en el significado de la competencia reproductiva pura. Uno de los
beneficios de esta perspectiva es que los investigadores que están alerta a la
teoría pueden identificar los rompecabezas que, de otro modo, podrían ignorar,
particularmente cuando los machos o las hembras parecen comportarse de maneras
que a primera vista parecen reducir sus posibilidades de sobrevivir en primera
instancia, o de autolimitación en la fertilización de parejas potenciales
secundarias. Como se mencionó anteriormente en el capítulo, la monogamia por
parte de los machos es un ejemplo de este tipo de rompecabezas, porque el macho
verdaderamente monógamo parece renunciar a las oportunidades de aparearse con
más de una hembra.
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