(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción en aves) (Introducción) (Temporadas y territorios reproductivos) (Sistema reproductor) (Hormonas sexuales) (Gametogénesis) (Emparejamiento y cortejo) (Selección sexual) (Desarrollo embrionario del pollo) (El huevo) (Nidada e incubación) (Referencias bibliográficas)
Las aves son el único grupo principal de vertebrados sin al menos una especie vivípara: los peces, los anfibios, los reptiles y los mamíferos incluyen, al menos, algunas especies vivíparas.
Figura 46. Anatomía
del huevo
Cascara: De textura rugosa y
granulada, una cáscara de huevo está cubierta con hasta 17,000 poros diminutos.
La cáscara del huevo está hecha casi completamente de cristales de carbonato de
calcio (CaCO3). Es una membrana semipermeable, lo que significa que el aire y
la humedad pueden pasar a través de sus poros. La cáscara también tiene una
capa externa más delgada llamada floración o cutícula que ayuda a mantener
fuera las bacterias y el polvo.
Membranas interna y externa:
Situadas entre la cáscara del huevo y la clara de huevo “albumen”, estas dos
membranas de proteínas transparentes proporcionan una defensa eficaz contra la
invasión bacteriana. Si le das un tirón a estas capas, encontrarás que son
sorprendentemente fuertes. Están hechos en parte de queratina, una proteína que
también se encuentra en el cabello humano.
Celda de aire: Un espacio de aire
se forma cuando el contenido del huevo se enfría y se contrae después de que se
pone el huevo. La celda de aire generalmente descansa entre las membranas
externa e interna en el extremo más grande del huevo, y explica el cráter que
se ve a menudo al final de un huevo duro. Crece a medida que un huevo envejece.
Al comer un huevo tibio rompa por el lado romo.
Albumina: La clara de huevo se
conoce como la albúmina, que proviene de albus, la palabra latina para
“blanco”. Cuatro capas alternas de albúmina gruesa y delgada contienen
aproximadamente 40 proteínas diferentes, los componentes principales de la
clara de huevo además del agua.
Chalazas: Cuerdas opacas de clara
de huevo, las chalazas sostienen la yema en el centro del huevo. Como pequeñas
anclas, sujetan la envoltura de la yema a la membrana que recubre la cáscara
del huevo. Cuanto más prominentes son, más fresco es el huevo.
Membrana de la yema: La clara
envoltura que encierra la yema.
La yema “yolk”: La yema contiene
menos agua y más proteínas que la clara, algo de grasa y la mayoría de las
vitaminas y minerales del huevo. Estos incluyen hierro, vitamina A, vitamina D,
fósforo, calcio, tiamina y riboflavina. La yema es también una fuente de
lecitina, un emulsionante eficaz. El color de la yema varía desde un toque de
amarillo hasta un magnífico color naranja intenso, de acuerdo con el alimento y
la raza de la gallina.
Exactamente
por qué no han evolucionado las aves vivíparas sigue siendo un poco misterioso,
pero una idea convincente es que tener crías vivas pesaría a las aves hembras
durante la gestación y, por lo tanto, dificultan su capacidad de vuelo o
limitan el tamaño de su cría. Sin embargo, el hecho de que las hembras
murciélagos tengan éxito en dar a luz crías vivas mientras vuelan compitiendo
durante todo su embarazo presenta un argumento en contra de esta hipótesis. La
colocación de huevos externos también permite a ambos padres aviares al menos
ayudar potencialmente en su cuidado, así como la oportunidad de abandonar los
huevos si las condiciones o circunstancias son adversas, lo que brinda una
oportunidad para que los padres sobrevivan.
Todos los
huevos aviares tienen la función principal de proteger el embrión en el
interior a medida que se desarrolla. Sin embargo, los huevos de varias especies
de aves difieren ampliamente en tamaño y forma, coloración y estructura de la
cáscara, y las proporciones relativas de albúmina y yema. Desde el blanco suave
de algunos huevos domésticos de gallina (Gallus gallus) hasta la cápsula
granulada como aguacate del Emu (Dromaius novaehollandiae), los huevos
de aves presentan una deslumbrante variedad de diversidad. El estudio de la
diversidad de huevos es una rama especializada de la ornitología denominada ovología.
Los huevos de peces y la mayoría de los anfibios solo pueden sobrevivir en el agua, atando a estos animales a una existencia que depende de los ambientes acuáticos. Los huevos de aves, por el contrario, pueden retener su contenido acuoso y desarrollarse en tierra firme en una gran variedad de condiciones ambientales. Los archosaurios amniotas ancestrales desarrollaron por primera vez un huevo de cáscara dura con membranas internas. Debido a que sus huevos contenían el medio acuoso requerido por los embriones para desarrollarse, y bolsas especializadas para retener los desechos y proteger al embrión de los movimientos bruscos del ambiente seco, estos animales ya no necesitaban vivir en o cerca del agua; así comenzó la larga evolución de una gran rama de animales terrestres, incluidas las aves.
Figura 47. Anatomía del huevo 2. La
estructura de un huevo empollado es diferente, las aves son amniotas y por ende
presentan 4 sacos embrionarios, el primero lo tienen todos los organismos con
huevo y es el vitelio que contiene la yema donde salen los nutrientes, el
segundo es el alantoides donde van a parar los desechos. Observe que el
alantoides rodea de manera externa al embrión, esto se debe a que los embriones
de ave son muy demandantes en metabolismo, por lo que este alantoides no puede
con tener todos los desechos, así que los evapora a través de poros en la
cáscara. El amnios es la membrana que rodea al embrión para protegerlo,
mientras que el corion que no se puesta rodea al alantoides.
Los huevos de aves son grandes. Los únicos mamíferos con huevos similares a las aves son los monotremas, las cuatro especies de equidnas (osos hormigueros espinosos) y el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), que ponen huevos suaves y correosos en lugar de dar a luz a crías vivas. Los embriones contenidos dentro de los grandes huevos externos de aves, reptiles y monotremas deben ser totalmente independientes de los recursos durante el desarrollo temprano, a diferencia de todos los otros mamíferos, cuyas madres internamente proporcionan sustento al embrión. Por lo tanto, un huevo de ave debe estar lleno de todas las proteínas, carbohidratos, grasas y agua que el embrión necesitará hasta que eclosione.
Figura 48. Diagrama de un huevo de
gallina en su 9° día. Membranas: alantoides, corion, amnios, vitelo / yema.
Aunque se muestran separadas, es normal que el corion y el alantoides se
combinen formando la membrana corioalantoica, como si fueran una sola.
Una forma de entender la estructura de un huevo es seguirlo
a través del proceso de desarrollo. Inicialmente, el óvulo es expulsado de las
células foliculares que lo rodean en el ovario, y generalmente es fecundado por
un espermatozoide cuando comienza su viaje a través del infundíbulo hasta el
oviducto. A medida que el huevo se mueve hacia abajo a través del oviducto,
pasa a través de una sucesión de células glandulares que segregan capas
sucesivas de albúmina y membranas de la cáscara; La cáscara se agrega al final,
muy cerca del término del oviducto. Debido a que ninguna de estas capas
agregadas implica la adición de nuevas células con sus propios núcleos,
básicamente estamos tratando con una célula que se va agrandado capa por capa,
así, el huevo de un avestruz (Struthio camelus), con su único núcleo protegido
por capas de material no celular, es una de las células vivas más grandes que
podemos observar hoy.
Para familiarizarse con las características principales de
un huevo, imagine o explore un huevo de gallina desde su cocina (Figura 46).
A medida que rompe un huevo de gallina, observe cómo una membrana delgada
mantiene unida la frágil capa de mineral, adherida a su superficie interna,
algo similar a las capas de vidrio de seguridad para automóviles. Esta membrana
se adhiere fuertemente a la concha. Otra membrana rodea la albúmina, o clara de
huevo; esta capa puede ser frustrante para pelar un huevo duro.
Una vez que haya atravesado estas dos membranas externas,
podrá derramar el contenido del huevo en un tazón; Puedes ver la yema rodeada
por la albumina o clara, ahora liberada de su membrana. Aunque es difícil de
ver, la yema misma está rodeada y sujeta por la membrana vitelina; Esta
membrana es lo que rompes si "rompes" una yema. Puedes notar que la
yema gira de manera que una mancha blanca y circular en su superficie está
hacia arriba en el plato. Este tejido, denominado blastodermo, se desarrollaría
en el embrión si el óvulo fuera fertilizado. Si alguna vez ha tratado de
separar una yema del blanco de un huevo roto, se ha encontrado con las partes
gelatinosas y fibrosas de la albúmina que a menudo son retorcidas y de color
blanco lechoso. Difícil de separar de la yema, estos tejidos son las chalazas.
Antes de que el huevo se abriera, las chalazas se conectaban a la cara interna
de la Cáscara en los extremos distantes del huevo, suspendiendo así la yema en
el centro de la albúmina, protegiéndola y manteniéndola en su lugar dentro del
huevo. Ahora consideraremos la estructura y función de cada componente con
mayor detalle, comenzando con la yema.
La yema contiene
todos los lípidos (grasas) y la mayor parte de la proteína necesaria para
nutrir el embrión en desarrollo hasta que eclosione. Los tamaños relativos de
la yema y la clara varían entre los grupos de aves: las yemas tienden a
constituir una mayor proporción de la masa total de huevos en especies con
pollos precoces, que están muy bien desarrollados en la eclosión (como aves
acuáticas, aves costeras y faisanes), en comparación con las especies con crías
altriciales (como los paseriformes) en las que las yemas son más pequeñas. Esta
diferencia se debe al hecho de que los pollitos precoces generalmente se
desarrollan en el huevo durante un período de tiempo más largo y, por lo tanto,
requieren más sustento y, por ende, una yema más grande.
La yema es la primera parte del huevo producido por la hembra ponedora. Antes de que la yema pase por el oviducto para la adición de albúmina y cáscara, experimenta un rápido crecimiento durante un período de aproximadamente 5 días a 2 semanas. Sin embargo, muchas aves, especialmente las aves cantoras, generalmente ponen un huevo por día, un huevo único por puesta. Debido a que la preparación de la yema requiere más de un día, las hembras a menudo preparan las yemas en “filas” para una nidada completa antes de poner su primer huevo. Durante este período de preparación, que a veces se denomina etapa de "enyemado", la yema se deposita dentro de la membrana vitelina en bandas alternas de yema más oscura y más clara, produciendo una estructura que se asemeja a los anillos de crecimiento en un árbol cuando se observa en condiciones especiales de laboratorio.
Figura 49.
Composición de la cáscara de huevo. Esta micrografía de una
cáscara de huevo, junto con un esquema ampliado, muestra la ubicación de los
poros y la membrana interna de la cáscara.
Debido a que estas bandas se alternan en un ciclo diario
(las bandas oscuras se depositan durante el día, cuando la hembra ingiere
alimentos ricos en pigmentos), la estructura del anillo de la yema revela
cuánto tiempo necesita cada hembra para preparar sus yemas para la puesta. La
única estructura que interrumpe estos anillos concéntricos es un cilindro de
yema de color claro que se extiende desde el núcleo de la yema hasta su
superficie, donde se encuentra el punto germinal. El embrión se desarrollará
aquí, comenzando como el blastodermo similar a un disco aplanado. Dado que la
mancha germinal y su columna son más ligeras que el resto de la yema, el
embrión en desarrollo siempre flota hacia la parte superior, sin importar de
qué manera se gire el huevo. La yema flotaría contra la cáscara si la chalaza
no la suspendiera en el centro del huevo.
La albúmina, que varía en viscosidad según la proporción de
agua y proteína que contiene, consiste en una serie de capas alrededor de la
yema. Una capa muy delgada de albúmina viscosa rodea la yema y se extiende
hacia la chalaza, seguida por una capa delgada de albúmina acuosa, una capa
gruesa de albúmina más viscosa y fibrosa variable (el componente más grande), y
finalmente una capa delgada de albúmina acuosa derecha debajo de la cáscara.
Además de proporcionar casi toda el agua y gran parte de la proteína para el embrión
en desarrollo, estas capas de albúmina sirven admirablemente para proteger al
embrión del daño físico, siempre que la cáscara no esté rota.
La concha es la línea de defensa externa del embrión en
desarrollo (Figura
49).
Las cáscaras de huevos aviares son mucho más gruesas y fuertes que las cáscaras
de otros vertebrados que ponen huevos. Sin embargo, este mayor grosor dificulta
el intercambio de gas a través de la carcasa. El crecimiento y la respiración
de un embrión en desarrollo requieren oxígeno y producen dióxido de carbono.
El huevo no puede contener todo el oxígeno necesario para
alimentar el metabolismo del embrión, ni puede contener todo el dióxido de
carbón y los desechos solubles residuales producidas por el embrión antes de
eclosionar. Por lo tanto, el embrión en desarrollo debe poder
"respirar" a través de los poros en su cáscara. Un huevo pierde, en
promedio, el 18% de su masa entre la puesta y la eclosión, principalmente por
la pérdida de agua a través de la cáscara. La porosidad de la cáscara también
puede poner en riesgo al embrión.
Contaminantes como el aceite pueden entrar al huevo y
envenenar el embrión o recubrir la superficie del huevo, cortando el
intercambio de gases. Más del 90% de los embriones de ánades reales (Anas
platyrhynchos) murieron cuando sus cáscaras de huevo se expusieron a solo
una décima parte de una gota de petróleo crudo (Hoffman
& Moore, 1979).
Si tuviera que abrir un huevo de pollo fértil en una etapa avanzada de desarrollo embrionario, toda la superficie interna de la cáscara se cubriría con una membrana llena de vasos sanguíneos que facilitan el intercambio de gases.
Figura 50. La
anatomía de la membrana cambia a medida que se desarrolla el embrión. Con una
infusión de capilares sanguíneos, la membrana corioalantoica está conectada a
los órganos internos de este embrión de pollo (Gallus gallus). El
espacio de aire en la parte superior del huevo se expande gradualmente a medida
que el contenido de agua disminuye a través del consumo del embrión y la
evaporación a través de la cáscara permeable.
Esta membrana corioalantoica (Figura 50)
está formada por la fusión de dos sacos embrionarios, el corion y la alantois,
que están conectados a los órganos internos del corazón del embrión en
desarrollo, muy similar a la conexión de un embrión humano con la placenta de
su madre. a través del cordón umbilical. El corion es la membrana externa que
rodea todo el embrión aviar; Es evolutivamente homólogo a la membrana del mismo
nombre en los mamíferos, que forma gran parte de la placenta de los mamíferos.
La alantois contiene cualquier desecho metabólico que no pueda evaporarse a
través de la cáscara, como los cristales de ácido úrico. Como una fusión de
estas membranas, la membrana corioalantoica sirve como el equivalente funcional
de los pulmones del embrión a lo largo de su desarrollo dentro del huevo (Figura 50).
La membrana corioalantoica cubre cada vez más la superficie
interna de la concha a medida que se desarrolla el embrión. En un huevo recién
puesto, la membrana que encierra la albúmina se adhiere directamente a la
membrana justo debajo de la cáscara, excepto en el extremo romo del huevo,
donde se produce un pequeño espacio de aire. Este es el mismo espacio de aire
que puede encontrar al pelar un huevo duro fresco. A medida que el agua dentro
del huevo se evapora a través de la cáscara o es consumida por el embrión en
desarrollo, este espacio de aire entre las dos membranas se expande gradualmente
(Figura
50).
La flotabilidad impartida por este espacio aéreo en crecimiento es valiosa para
los ornitólogos de campo que necesitan verificar el progreso del desarrollo de
un huevo: la medida en que el huevo flota o se hunde cuando se coloca en el
agua a menudo indica cuánto más debe desarrollarse el embrión antes de la
eclosión.
Diferentes animales ponen huevos coloreados de distintas
maneras. Los pigmentos protoporfirina, biliverdina y quelato de cinc de
biliverdina son los responsables de la diversidad de colores en los huevos.
Estos pigmentos son segregados por las células de las paredes del oviducto y
pueden producir manchas en el cascarón si el color es añadido inmediatamente
antes de poner el huevo. Los huevos de los reptiles modernos son todos blancos,
y se cree que así era para todos los animales prehistóricos.
Es posible que las manchas de los huevos de muchas aves
sirvan de camuflaje. Las aves que anidan en cavidades (tales como los pájaros
carpinteros y el martín pescador) no necesitan huevos camuflados. Sus huevos
son normalmente de un blanco brillante, de modo que los padres puedan
localizarlos fácilmente. En las especies que anidan en grandes grupos, como el
arao común (Uria aalge), los huevos de cada hembra presentan marcas muy
diferentes entre sí, facilitando que cada hembra reconozca su propio huevo.
Normalmente los huevos son lisos, pero hay excepciones. El
huevo de los cormoranes, por ejemplo, es muy áspero y parecido a la tiza. En
contraste, los huevos de los tinamúes son muy brillantes, y los de los patos
son grasos e impermeables, y de color amarillo. Otra variación es el huevo muy
picado de los casuarios. El cascarón posee
poros minúsculos para permitir al pichón respirar. El huevo de la gallina
doméstica tiene unos 7.500 poros.
La mayoría de huevos de aves tienen una forma oval
característica, con un extremo redondeado y el otro más aguzado. Esta forma
ocurre ya que el huevo es forzado a través del oviducto (previamente al paso
por el oviducto, y aún con la cáscara blanda la forma suele ser esférica): los
músculos contraen el oviducto por detrás del huevo, empujándolo. Como en ese
momento la cáscara del huevo todavía es deformable, la parte posterior del
huevo adopta su forma puntiaguda.
La forma oval tiene grandes ventajas: ocupa más
eficientemente el espacio dentro de un nido (y en un recipiente) que una forma
esférica; evita que los vuelcos sean en posiciones muy aleatorias; generalmente
el vuelco es lateral y es así suavizada su fuerza por el deslizamiento que
posibilita la forma; la misma forma oval también aporta más resistencia de la
cáscara a las presiones en los "polos" (por ejemplo, la presión del
peso del ave que está empollando).
Hay muchos animales que se alimentan de los huevos.
Depredadores principales del ostrero negro americano, por ejemplo, incluyen a
los mapaches, las mofetas, las nutrias (de río y marinas), varias especies de
gaviota, el cuervo y los zorros. El armiño (Mustela erminea) y la
comadreja (Mustela frenata) les roban los huevos a los patos. Las
serpientes devoradoras de huevos (géneros Dasypeltis y Elachistodon)
son especialistas en comer los huevos.
Una vez que todas las capas de membrana se han depositado y
la cáscara y la pigmentación están completas, el huevo pasa a través de la
cloaca. Aunque no se conocen los tiempos de puesta precisos para la mayoría de
las especies, un patrón parece mantenerse: cuanto más grande es el huevo, más
largo es el proceso de puesta. Los parásitos de la cría han evolucionado para
poner sus huevos notablemente rápido, antes de que el huésped vuelva a su nido.
Los cucos comunes (Cuculus canorus), por ejemplo, pueden poner un huevo
en el nido de otra ave y desaparecer en menos de 10 segundos.
El tiempo requerido para que el oviducto segregue las capas alrededor del óvulo determina el intervalo entre los huevos puestos. Las aves playeras pequeñas, los pollos domésticos, los pájaros carpinteros, y la mayoría de los paseriformes ponen huevos con aproximadamente 24 horas de diferencia. Por el contrario, las aves como avestruces, rheas, garzas, cigüeñas, grúas, avutardas, gaviotas, palomas, búhos, colibríes, vencejos, martines pescadores, así como algunos halcones y cucos generalmente ponen huevos cada dos días. Las especies más grandes tienden a necesitar más tiempo entre los huevos, tal vez porque los procesos de secreción en el oviducto toman más tiempo para los huevos más grandes. Entre las aves acuáticas, por ejemplo, muchas especies de patos ponen huevos todos los días, mientras que los grandes gansos y cisnes ponen cada dos días.
Figura 51. La puesta es un momento vulnerable para las aves
(YouTube)
Solo los insectos superan a las aves en la diversidad y
sofisticación de sus nidos. Una gran cantidad de literatura, en su mayoría del
siglo XIX, describe el comportamiento de las aves en la construcción de nidos.
Sin embargo, en todo el espectro de especies de aves, desde aves de traspatio
comunes hasta especies exóticas en tierras lejanas, todavía no se han estudiado
los aspectos de la biología de anidación de la mayoría de las especies. En
términos de construcción y colocación, cada tipo de nido de ave incurre en sus
propios costos (como el esfuerzo de los padres y el riesgo de depredación o
sabotaje) y los beneficios (que incluyen una mayor seguridad del nido y la
eficiencia de la termorregulación). Para explorar estos diversos costos y
beneficios, es necesario apreciar las funciones que sirven los nidos y la
diversidad de formas en que se logran estos objetivos. Dada la extensión de
este capítulo, nos enfocaremos en las funciones de los nidos.
La mayoría de las aves construyen nidos principalmente para
mantener y proteger sus huevos, y para mantenerlos juntos de modo que un ave
progenitora pueda incubarlos a la temperatura adecuada para su desarrollo. Un
simple rasguño en el suelo puede servir como un nido adecuado para algunas
aves. Unos cuantos pájaros que ponen solo un huevo a la vez han abandonado por
completo los nidos e incuban su único huevo de otras maneras. Sin embargo, la
mayoría de las aves construyen algún tipo de nido. Los nidos a veces cumplen
funciones adicionales: algunas aves se posan en sus nidos incluso más allá de
la temporada de reproducción, mientras que otros construyen nidos como un tipo
de exhibición para atraer parejas. Para algunas especies, la construcción mutua
de nidos es un componente común de la formación de pares y la unión de pareja.
Sin embargo, casi todos los nidos deben proporcionar principalmente un refugio
seguro contra los depredadores y los elementos.
Un nido exitoso generalmente frustra a los depredadores a
través de su ocultamiento y / o inaccesibilidad. Los nidos de la mayoría de las
especies de aves son, por lo tanto, difíciles de encontrar. Por ejemplo, el
riesgo de depredación de nidos es particularmente alto en muchos hábitats de
bosques tropicales, y muchos paseriformes tropicales, en consecuencia,
construyen nidos especialmente pequeños que no son visibles fácilmente. La
mayoría de las aves construyen nidos con materiales comunes, generalmente
evitando sustancias de colores brillantes. Para mejorar aún más el camuflaje,
algunas especies fijan líquenes o trozos de corteza en el exterior de un nido.
Los nidos de algunos paseriformes incluyen un colgante largo y arrastrado, tal
vez para romper el perfil visual de la forma del nido.
La mayoría de las especies de aves también son muy adeptas a
la construcción de nidos fuera de alcance. Por ejemplo, las aves en grupos tan
diversos como los vireos, las espinosas y las garzas a menudo prefieren anidar
precariamente en las puntas de las ramas largas y altas, lugares a los que la
mayoría de los depredadores que trepan, como roedores o serpientes, no pueden
llegar. Otras aves comúnmente construyen nidos en cavidades de árboles, dentro
de rincones de acantilados, o en lo alto de las paredes de los edificios.
Entre las ubicaciones de nidos más interesantes se
encuentran las construidas cerca de animales que disuaden a los depredadores.
Muchas aves tropicales ponen sus huevos dentro o muy cerca de los nidos de
avispas agresivas u hormigas, las cuales atacarán a un depredador que se
aproxima “comensalismo”. En los neotrópicos, algunas especies de trogones,
martines pescadores y loros cavan túneles de nidos dentro de termitas activas o
montículos de hormigas. Cómo (o por qué) estas aves que anidan se salvan de los
ataques de los insectos sigue siendo un misterio.
Los nidos también proporcionan refugio de los elementos. El
microclima alrededor y dentro de muchos nidos es mucho más favorable para los
huevos y los pichones que el ambiente circundante. Por ejemplo, los colibríes
de anidación templada a menudo eligen los sitios de anidación bajo los árboles
colgantes para minimizar la pérdida de calor en la noche. Algunas gaviotas
colocan sus nidos en la sombra para reducir el riesgo de que sus polluelos se
sobrecalienten o se deshidraten. De manera similar, en el desierto, donde la
vegetación es escasa y la radiación solar es intensa, muchas aves construyen
nidos cerrados para proporcionar sombra a sus huevos y a ellos mismos. Los
nidos también pueden evitar que los huevos y las crías se maltraten. Los
orioles y oropéndolas del Nuevo Mundo, los tejedores del Viejo Mundo y las
esposas anchas asiáticas construyen nidos profundos y cerrados en las puntas de
las ramas largas y delgadas. Esta combinación de estructura de nido y sitio
funciona en tándem: la estructura evita que los huevos se caigan cuando el nido
se balancea violentamente con el viento, y la ubicación impide el acceso de
depredadores como monos.
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