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Al estudiar a los protistas hay que tener en cuenta su extraordinaria diversidad morfológica y de estrategias de vida, la cual se traduce casi que primordialmente en sus estrategias reproductivas. La mayoría de los protistas, al igual que los hongos, son capaces de tomar ventaja del ciclo sexual completo, incluso con los epiciclos asexuales, lo cual garantiza ciclos de vida de gran complejidad. Los ciclos de vida de mayor complejidad son los de los parásitos, que involucran alternancia de generaciones de cuerpos somáticos. En algunos casos solo uno de los dos cuerpos somáticos en el ciclo de vida de alternancia de generaciones es parásito, pero existen casos como en los plasmodios en los que los dos cuerpos somáticos parasitan a huéspedes diferentes.
En cuanto a la reproducción asexual, hay que tener en cuenta
que el cuerpo somático puede ser multicelular o unicelular, así mismo las
células pueden experimentar mitosis simple o mitosis asimétrica “también
llamada gemación”. También se puede experimentar mitosis de policaronte, en la
cual una célula experimenta divisiones nucleares sucesivas sin experimentar
citocinesis, hasta que llega a tener un tamaño critico de núcleos, momento en
el cual se experimenta una citocinesis masiva que fragmenta la célula madre en
muchas células hijas. Esto es común en los protistas parasíticos como los
apicomplejos.
El proceso mismo de la meiosis no parece ser tan
estandarizado como lo hemos creído aquellos que nunca hemos estudiado a los
protistas, ya que en ellos experimenta ciertas variaciones. De hecho, es bueno
pensar como la espermatogénesis y ovogénesis de los mamíferos es diferente del
proceso de meiosis estándar que viene en la sección de genética de la mayoría
de los libros de texto. En consecuencia, es más conveniente hablar de los
diversos procesos meióticos. Lo que si deben tener en común los procesos
meióticos es la generación de células haploides. Y lo mismo sucede con la
mitosis.
Existen 6 tipos diferentes de mitosis en los protistas, los
cuales están definidos en base al huso mitótico y a la membrana nuclear, que
podemos dividir en dos, ortomitosis y pleuromitosis.
El concepto de ortomitosis hace referencia a que el huso
mitótico es simétrico y se puede observar un plano ecuatorial fácilmente
definible. La ortomitosis puede ser abierta, semi-abierta o cerrada
intranuclear. Es abierta si el núcleo de diluye y el huso atraviesa
libremente, es semi-abierta si el núcleo se abre y permite la entrada del uso;
y es cerrada si el núcleo no se diluye, en este caso, el huso se forma al
interior del núcleo.
La pleuromitosis hace referencia a un uso mitótico que no es simétrico con respecto al plano celular, por lo que no se puede referenciar un plano ecuatorial. La pleuromitosis puede semiabierta, cerrada intracelular o cerrada extracelular. Las dos primeras son semejantes a las que suceden en la ortomitosis, sin embargo, aún una diferente, la extra-nuclear cerrada. En este caso el huso mitótico se forma afuera y luego interactúa con el núcleo para formar un segundo huso al interior del núcleo.
Figura 53. Los dos tipos de
mitosis.
El organismo tipo en este caso es el paramecio. Estas células son binucleadas pero con un estado cromosómico extraño. Un núcleo es más grande y es denominado macronucleo, es haploide y se encarga de las funciones somáticas, mientras que el segundo núcleo es más pequeño, es diploide y posee funciones reproductivas (1). Normalmente la reproducción asexual se da por mitosis simétrica (13), aunque también pueden existir divisiones repetitivas al interior de propágulos de resistencia conocidos como quistes.
Figura 54. Ciclo de vida de
los ciliados
De lo anterior podemos decir que no es una generación sexual
estándar, sino que es un diploide más haploide 2n + n (a).
La reproducción sexual no es estandarizada, por lo que
merece la pena una discusión. La sexualidad de los ciliados recibe el nombre de
conjugación. La conjugación se logra mediante la recombinación genética del
micronúcleo, para lograrlo un paramecio debe identificar a otro individuo
genéticamente compatible, debido a que no existe diferenciación entre las
células no podemos emplear los conceptos de macho y hembra, sino el de
conjugantes (2). Los conjugantes se orientan lado a lado en sus áreas bucales
(3). En cada conjugante el micronúcleo lleva a cabo dos divisiones sucesivas
que son equivalentes a las divisiones meióticas con un resultado de cuatro
micronúcleos haploides más un macronucleo haploide (5), es decir un
pentacarionte (b). Tres de los micronúcleos producidos se desintegran (6) con
lo que nos deca un dicarionte (c), mientras que el micronúcleo restante se
divide una vez más (7) creando un tricarionte (d). Al quedar dos micronúcleos
haploides uno se queda estacionario y se llama sincarionte, mientras que el
otro se mueve a través de un punto de unión que se ha formado (8). Las células
intercambian el núcleo y luego este se une al otro micronúcleo restituyendo el
estado diploide del micronúcleo (9).
Después del intercambio de material genético del
micronúcleo, las células se separan y se denominan ahora exconjugantes. El
proceso solo impacta el comportamiento celular hasta que el micronúcleo genera
un nuevo macronúcleo. La generación del macronúcleo (10) tampoco es un evento
sencillo, en el paramecio en sinarionte diploide se divide tres veces,
produciendo ocho núcleos, todos recombinantes. Tres de ellos se degradan, uno
permanece micronúcleo y los cuatro restantes se agrandan. El micronúcleo
restante se divide dos veces a medida que el paramecio realiza la mitosis
simétrica para producir cuatro células hijas, cada una de las cuales recibiendo
un macro núcleo y un micronúcleo. Los ciliados presentan variaciones de estos
eventos que involucran el número de divisiones nucleares y la cantidad de
núcleos presentes.
En caso de no encontrar conjugantes, la célula puede igual
recombinar consigo misma para aumentar la tasa de mutación, proceso denominado
autogamia (11). La autogamia procede semejante a la conjugación en el sentido
de que el micronucleo se divide de manera semejante a la meiosis para generar
un pentacarionte, pero en lugar de que uno de los micronúcleos haploides sea
transferido a otra célula, simplemente se vuelve a fusionar con el sincarionte
que no se mueve. Una vez completado eso, se vuelve a dar un reemplazo del
macronucleo.
Los euglénidos poseen formas de vida libre como la euglena común pero también hay formas parasíticas muy famosas como los tripanosomas. Examinaremos primero el ciclo de vida de la forma de vida libre. Los euglenoides poseen un cuerpo somático unicelular, haploide que solo lleva a cabo reproducción asexual (1). La mitosis (2) se realiza por pleuromitosis untranuclear cerrada.
Figura 55. Ciclo de vida de
la euglena no parasítica.
La mitosis en la mayoría de los estramenopilos es caracterizada por una pleuromitosis abierta sin centriolos. Durante la división, los cuerpos basales de los dos flagelos se separan y se forma un huso mitótico de manera adyacente a los dos flagelos. En las formas que poseen escamas, la armadura escamosa se adiciona a medida que la superficie de la célula hija aparece. En las diatomeas cada célula obtiene una válvula de silicio y sintetizan la otra para completar el frustalo.
Figura 56. Ciclo de vida 1.
Figura 57. Ciclo de vida 2.
La reproducción sexual está pobremente estudiada en la
mayoría de los linajes, aunque en las observaciones realizadas hasta el momento
aparentemente se forman gametos haploides que luego se fusionan para generar un
zigoto diploide. La mayoría de los gametos son isogámicos, aunque en las varias
diatomeas se puede observar el gameto masculino con flagelos. De hecho, la
variabilidad es tan grande, que se pueden observar dos tipos de ciclo de vida
diferente.
En el primero la célula somática es haploide (1a) la cual
puede realizar mitosis para aumentar su población (2). La misma célula haploide
tiene capacidad gamética (1b), en caso de que sea anisogámico simplemente debe
encontrar otra célula compatible, experimentando la fecundación y la cariogamia
(2) para producir un cigoto diploide (3) que inmediatamente ingresa en meiosis
(4) liberando nuevamente células haploides vegetativas.
El segundo ciclo de vida se caracteriza por una dominancia
de la célula diploide (1) siendo esta la célula vegetativa que puede reproducirse
por mitosis (2). La célula diploide puede ingresar en meiosis (3) que
dependiendo del tipo genético puede ser espermatogénesis (3a) u ovogénesis
(3b). Del proceso meiótico salen gametos anisogámicos, siendo espermatozoides
masculinos (4) u óvulos femeninos (5). Los espermatozoides son atraídos por
hormonas liberadas por los óvulos hasta que se unen en la fecundación (6)
generando un cigoto diploide (7) que se transforma en una célula vegetativa
(1).
La reproducción asexual es realizada por fisión binaria,
fisión múltiple y gemación, con una división del núcleo por peluromitosis
intranuclear cerrada. En los heliozoos la fisión binaria se da a lo largo del
plano a través del cuerpo; en los polixistinios y varias otras formas
acorazadas, sin embargo, la división ocurre a lo largo de planos
predeterminados por la simetría corporal y el arreglo esquelético. La
fisión múltiple tiende a ser la misma en todos los grupos. El núcleo poliploide
surge a través de múltiples inicios mitóticos sin división nuclear, luego ese
núcleo se fragmenta junto con el individuo, produciendo células hijas
biflageladas que nadan a nuevos ambientes hasta que pierden sus flagelos y
desarrollan la célula adulta acorazada. En los policistinios, la forma flagelada
posee un cristal de tetraoxidosulfato de estroncio en sus citoplasmas. La
fisión múltiple es el único modo de reproducción asexual de muchas especies,
sino es que la única.
La reproducción sexual es rara en los actinopodios, aunque
para iniciar, sus células vegetativas son diploides. Unos cuantos géneros de
helizoos realizan autogamia que es una especie de autorecombinación y
autofertilización como en los ciliados. En este caso la autofertilización
inicia por cambios en el ambiente que indican a las poblaciones celulares que
es necesario producir una nueva generación con variación genética para
adaptarse a las nuevas condiciones, lo primero es que la célula se enquista
para evitar morir en las nuevas condiciones. Posteriormente realiza una división
mitótica para producir células sexualizadas llamadas gamontes. Cada núcleo del
gamonte se divide meioticamente sin realiza citocinesis, por lo que ahora
tenemos células dicarionticas. Cada uno de los gamontes pierde uno de sus
núcleos haploides, volviéndose una célula gamética haploide, y posteriormente
se vuelven a fusionar célula y núcleo, reformando una célula diploide
autofertilizada.
Poseen ciclos de vida complejos que no se han descrito
completamente. Estos ciclos de vida involucran alternancia de generaciones, sin
embargo, algunas especies pequeñas se reproducen únicamente de manera asexual
mediante gemación y fisión múltiple. La división del núcleo se realiza por
pleuromitosis intranuclear.
En las especies que se reproducen sexualmente no es raro
encontrar individuos de la misma especie que se diferencian por tamaño y forma
en diferentes etapas de su ciclo de vida. Las diferencias de tamaño
generalmente están determinadas por el tamaño de la pared inicial o proloculum siguiendo
una etapa de un ciclo de vida en particular. Generalmente el proloculum que se
forma siguiendo procesos asexuales es significativamente más grande que el que
se forma para el proceso sexual. Los individuos con proloculos grandes son
denominados la generación megasférica, y los individuos sexuales son la
generación microsférica. Durante la etapa sexual del ciclo de vida los
individuos sexuales o gamontes realizan divisiones repetitivas para producir y
liberar isogametos triflagelares, los cuales se fusionan para formar el
individuo asexual de la generación diploide. Los individuos asexuales o
agamontes realizan la meiosis para producir los gamontes sexuales.
En muchos foraminíferos los gametos flagelados son
producidos y liberados, la fertilización ocurre en el océano para producir el
agamonte joven. En otros linajes como los glabratellios, dos o más gamontes se
unen de manera temporal sin fusionarse. Estos gametos que pueden ser flagelados
o amebianos se unen en cámaras. Las cámaras eventualmente se separan, liberando
los recién formados agamontes.
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