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La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura mediante la cual realizan la propagación de las plantas que por ello se llaman espermatofitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. También contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelta en una cubierta protectora.
Las semillas evolucionaron originalmente en el linaje de las angiospermas como estructura de latencia y resistencia, específicamente para resistir periodos de escases de agua. Christian de Duve en su libro Polvo Vital, la Historia de la Vida en la Tierra nos dice que la semilla de las plantas terrestres es el equivalente vegetal al huevo. Las razones de esto fueron que ambas estructuras hicieron a sus portadores exitosos y capaces de sobrevivir con mejores condiciones a través de la gran desertificación que tuvo el planeta durante la era geológica del pérmico, así como la más grande extinción en masa ocurrida durante esa misma era geológica. Las semillas en las angiospermas también son estructuras de latencia y resistencia, en esta serie de artículos discutiremos la anatomía de la semilla tipo “dicotiledónea” así como las propiedades de latencia y resistencia generales de las semillas.
Figura 97. Estructura externa de una semilla
dicotiledónea. La función de la semilla es proteger el embrión paralizado, y
sostener su crecimiento una vez se detectan condiciones favorables, proceso
denominado germinación (YouTube) (YouTube)
(YouTube).
Por lo general la semilla tipo que se emplea para
ejemplificar las estructuras de una semilla es el frijol y sus semejantes, que
son semillas con forma de riñón. La parte cóncava de estas semillas poseen una
cicatriz blanca llamada hilium. El hilium Mareca el punto donde el óvulo que
dio origen a la semilla estaba conectado con la pared del ovario.
Muy cerca del hilum se encuentra un poro diminuto llamado micrópilo. Si la semilla es colocada en el interior del agua por una hora o dos absorberá suficiente agua como para romper la pared de la semilla. Una vez que la pared de la semilla ha sido removida, las dos mitades llamadas cotiledóneas pueden distinguirse con claridad.
Figura 98. Tipos de semilla. Existen dos
categorías, las monocotiledóneas de un solo lóbulo endospermio, y las
dicotiledóneas con dos lóbulos endospermios.
Los cotiledones se encuentran unidos justo debajo de la
plúmula. Una parte muy corta del tallo arriba de los cotiledones se llama
epicótilo, mientras que la parte del tallo debajo de la unión con los
cotiledones se llama hipocótilo.
Ambas estructuras hacen parte del embrión, pero es difícil
saber desde que punto se le puede llamar tallo y a que parte raíz. Por lo
general solo la punta del hipocótilo recibe el nombre de radícula. Cuando la
semilla germina lo que emerge en primera instancia es el hipocótilo, el cual se
curva y adquiere una forma de garfio.
El garfio se entierra empujando los cotiledones fuera del
suelo. Una vez que los cotiledones han emergido, el garfio se fortalece y sigue
enterrándose.
Al inicio de la germinación la planta no hace fotosíntesis,
de hecho, en muchas ni siquiera hay clorofila aun, entonces ¿de dónde sacan la
energía y la biomasa para crecer? Si se observa la semilla misma, el espacio
dedicado al embrión es minúsculo, el resto es ocupado por un tejido carnoso
extremadamente nutritivo “por eso nos alimentamos de esas semillas”, en las
leguminosas el tejido carnoso y nutritivo son los cotiledones.
Sin embargo, al igual que sucede con las frutas, el tejido
nutritivo varia de posición entre los diferentes linajes, por ejemplo, en el
maíz al tener un fruto tan íntimamente ligado a la semilla, es una parte del
fruta llamada endiospermio la que proporciona la energía y la masa para el
embrión en crecimiento.
La plúmula es la estructura que dará lugar a las primeras hojas de la planta, mientras que la punta del hipocótilo formará la primera raíz. Ambas se encuentran rodeadas por estructuras tubulares llamadas caleoptilo y coleorrizo. Estas estructuras protegen los tejidos delicados en su interior en el momento de la germinación.
Figura 99. Germinación y crecimiento.
El coleoptilo forma el primer tallo o soporte rígido que
levanta la punta de la planta, permitiendo de la plúmula se expanda. En el
sentido inverso el coleorrizo se sigue enterrando hasta que termina de
desarrollarse, esta no es una raíz verdadera ya que es abortiva, más bien es un
ancla a la espera que las raíces secundarias emerjan de la semilla o de sí
misma.
La germinación es el proceso de inicio o retoma del
crecimiento de una semilla, lo cual depende de la intervención de factores
bióticos y de factores abióticos internos y externos a la semilla. Para poder
germinar una semilla debe poder ser viable. La viabilidad de una semilla
implica que el embrión en su interior está vivo, de lo contrario, aunque los
tejidos nutritivos estén intactos, la semilla no va a germinar. La pérdida de
la viabilidad depende también del tiempo. Muchas semillas requieren factores
como un periodo de latencia prolongado antes de poder germinar, otras semillas
deben ser corroídas por bacterias o los ácidos estomacales de los herbívoros
para poder germinar. En resumen, la
germinación está mediada por factores mecánicos, químicos, fisiológicos y
cronológicos.
Algunas semillas poseen cascaras extremadamente duras que mantienen al embrión latente. El mejor método para romper el estado de latencia es mediante el proceso de escarificación “scarification → creación de cicatrices”, que requiere el rompimiento sutil de la concha de la semilla o sumergirla en ácido concentrado por unos segundos o minutos.
Figura 100. Escarificación. Algunas semillas
deben rasparse para poder germinar, lo que imita en la naturaleza el efecto de
las rocas, el agua y el viento.
La activación de la semilla para su germinación puede
requerir que su coraza externa sea degradada parcialmente por los ácidos
digestivos u por las enzimas pépticas de los estómagos e intestinos de
herbívoros que se alimentan de las frutas. Muchas de estas adaptaciones son tan
externas, que las semillas de algunas especies jamás germinan si su herbívoro
asociado no está presente (De Castro & Marraccini, 2006; Nogales et al., 2017; Otani, 2004;
Traveset & Verdú, 2002; Zungu, 2014).
Gases metabólicos
La razón por la cual una semilla muy cargada de agua “con
una alta humedad relativa” no germina es debido a que el vapor de agua compite
por el espacio con el oxígeno molecular, mucho vapor expulsa el oxígeno. En
consecuencia, el embrión no puede dar inicio a la respiración celular aeróbica,
lo cual paraliza nuevamente el metabolismo celular. En otras palabras, las
semillas requieren oxígeno para germinar.
Temperatura
Otro parámetro importante para la germinación es la
temperatura, muchas semillas no germinan a menos que el ambiente se encuentre
al interior del rango de 0°C y 45°C, ambas temperaturas que alteran la forma de
las proteínas y paralizan el metabolismo celular. Los porcentajes de maduración
generan una gráfica de campana de Gauss entre ambos extremos, lo que implica
que la temperatura óptima para muchas semillas es de unos 22.5°C, temperatura
típica de las áreas tropicales donde la mayor parte de las plantas con flor
viven. La mayoría de las plantas de cultivo crecen muy bien en los intervalos
de 20°C y 30°C.
La luz
El rol de la luz en la germinación de las plantas cambia mucho dependiendo de la especie, esto se debe a que muchas plantas están especializadas para crecer con ciertas intensidades de luz y no otras. Las semillas de algunas variedades de lechuga no germinarán en la sombra, mientras que otras semillas, como la amapola de California solo pueden crecer en la sombra. En la lechuga la luz inactiva algunos inhibidores del desarrollo, mientras que en la amapola de California se produce lo opuesto, estimulando la secreción de inhibidores del crecimiento.
Figura 101. Valle de Cocora
Quindío, Colombia. Los bosques
tropicales son el ambiente ideal para la germinación de las plantas con flor
debido a su disponibilidad de agua y temperatura estables durante todo el año.
La latencia puede ser inducida y mantenida químicamente
mediante sustancias producidas por la cáscara de la semilla o por la fruta
donde están contenidas. Muchas plantas del desierto poseen inhibidores en las
cascaras de sus semillas. Estas semillas tienen que ser lavadas antes de poder
ser plantadas. Esto implica que los inhibidores actúan como una señal de la
existencia de agua lluvia, cuando la lluvia lava los inhibidores la semilla
puede crecer. Esto evita que el embrión germine en un ambiente con poca agua,
característico de los desiertos.
Las frutas carnosas como las manzanas, las peras, los cítricos, los tomates y muchas otras contienen inhibidores que previenen la germinación de la semilla al interior del fruto. Esto evita que un embrión germinado muera asfixiado o consumido por un herbívoro. Una vez que las semillas han sido removidas de la fruta y lavadas adecuadamente “algunas incluso sometidas a tratamientos con ácidos” pueden germinar rápidamente. Los embriones de algunas semillas pueden encontrarse en un estado muy simple de desarrollo cuando la cascara se rompe. Las plantas del desierto deben germinar rápidamente después de llover, pero mantenerse en espera lo más posible cuando no hay agua disponible.
Figura 102. Disponibilidad de agua. Las semillas de las
plantas del desierto tienen bloqueada su germinación hasta asegurarse el
contacto con el agua.
Las semillas no madurarán, aunque la cáscara se hubiese roto
hasta que el embrión expuesto no se halla desarrollado lo suficiente con la
ayuda de los nutrientes de los cotiledones o el endospermo. A tal proceso se le
da el nombre de postmaduración. Muchas plantas leñosas “generan maderas” en las
regiones templadas requieren de estimuladores para iniciar su desarrollo
embrionario. Los parámetros que determinan el inicio de la postmaduración son
la humedad relativa y el contenido de aceites interno, la naturaleza de la
cáscara de la semilla y la temperatura. La postmaduración es arrestada por una
semilla con poca disponibilidad de agua, por lo que se necesita de cierto valor
crítico de humedad para que la semilla reinicie su desarrollo embrionario. Sin
embargo, lo contrario también es cierto, una humedad relativa muy alta evita
que la postamuración inicie “lo cual evita que una semilla germine cuando se
encuentra en un ambiente acuoso que la asfixiaría.
Normalmente las semillas no se desarrollan hasta que la humedad relativa es alta y la temperatura es baja “una estación lluviosa”, usualmente este período debe durar entre unas 4 a 6 semanas. La latencia en tales semillas puede romperse artificialmente colocándolas en un refrigerador, preferiblemente en arena mojada por unas cuantas semanas. Debido a que el embrión se alimenta del endospermio o de los cotiledones, los retoños no requieren luz para crecer. Una semilla puede absorber tanta agua como para aumentar su propio peso unas 10 veces antes de iniciar su desarrollo embrionario nuevamente.
Figura 103. Postmaduración. El control de la
postmaduración es un parámetro crítico a la hora de almacenar correctamente las
semillas para la plantación de la cosecha de años venideros.
Después de que la semilla ha absorbido suficiente agua, el
citoplasma de las células embrionarias se rehidrata, lo cual altera todas las
condiciones fisicoquímicas celulares. Las proteínas que son las sustancias
encargadas de realizar las funciones son muy sensibles a las condiciones
fisicoquímicas. La forma de las proteínas está condicionada por el pH o acidez
y este parámetro, así como otros que también afecta su forma dependen de la
cantidad de agua. Sin agua las proteínas adquieren formas no funcionales que
paralizan el metabolismo de la célula hasta un mínimo vital. La presencia de
agua reactiva las proteínas y reinicia el metabolismo activo. En algunas
plantas, el metabolismo mínimo vital es la respiración anaeróbica, con este
metabolismo la semilla reinicia sus actividades hasta poder realizar la
respiración aeróbica nuevamente. Una vez el metabolismo está en marcha, el
ciclo celular de las células da inicio, y en correspondencia la mitosis que
permite el crecimiento del embrión vegetal.
Existen leyendas de internet que dice que algunas semillas
han podido ser recuperadas de antiguas tumbas egipcias o americanas y mantienen
su viabilidad después de miles de años. Existe evidencia de que ratos y otros
roedores han transportado las semillas a dichos lugares, dejándolas
abandonadas. Sin embargo, un caso muy convincente ocurrió en una tumba
japonesa, esto debido a que la planta producida por dicha semilla es diferente
de todas sus congéneres en el número de pétalos, ya sea producto de la
evolución de la población o de alteraciones en el desarrollo genético durante
la latencia prolongada.
La viabilidad se define como el potencial de una semilla para reiniciar su desarrollo una vez que las condiciones bióticas y abióticas para su germinación se han cumplido. Los periodos de latencia en los cuales la semilla retiene su viabilidad cambian mucho dependiendo de la especie y del individuo.
Figura 104. Longevidad de las
semillas. Como cualquier carácter evolutivo darwiniano, la viabilidad es muy
variable al interior de una misma población, por lo que el tiempo de viabilidad
disminuye de forma gradual entre un grupo de semillas. Las curvas de viabilidad
contra tiempo en meses, muestra como la viabilidad de cuatro especies disminuye
de forma gradual. Las germinaciones más
antiguas han sido reportadas en la tundra ártica con semillas de más de 10.000
años de antigüedad que mantienen su viabilidad (YouTube).
Las semillas de especies de sauces, álamos, orquídeas, y
plantas de te permanecen viables por unos pocos días o algunas semanas como
máximo, sin importar que posteriormente las condiciones ambientales sean
favorables no germinarán. El periodo de latencia en el que la semilla retiene
su viabilidad es mucho más prolongado en la mayoría de las especies, como
mínimo de algunos meses mientras que otras pueden extenderse por años siempre y
cuando se mantengan condiciones de baja temperatura y humedad.
La normatividad de varios países determina que las semillas
empacadas para la venta deben tener un registro en sus paquetes que informe la
fecha de producción y el posible periodo de tiempo promedio en el cual las
semillas conservan si viabilidad. Las semillas del linaje de las calabazas
“calabaza, melón, pepino” retienen un porcentaje relativamente alto de su
viabilidad por muchos años, mientras que los miembros del linaje de los lirios
“cebolla, puerro, cebollino” retienen su viabilidad en un rango de 2 a 3 años.
El 30% de las semillas de trigo almacenadas apropiadamente
pueden retener su viabilidad después de unos 30 años, algunos pastos pueden
retener su viabilidad por periodos mucho más prolongados. El almacenamiento de
la semilla requiere de negarle los requerimientos para la postmaduración, una
humedad relativa baja, una temperatura muy baja que impida que las bacterias la
ataquen, un bajo nivel de oxígeno que impida la activación del metabolismo y
bajos índices de luz solar.
Algunas especies de plantas con flor ya sean dicotiledóneas
o monocotiledóneas no poseen un estado de latencia como tal. Esto implica que
el embrión jamás detiene su crecimiento llegando a germinar al interior del
fruto, este fenómeno es denominado viviparía vegetal. El mangle rojo, un árbol
tropical asociado a los ecotonos costeros de agua dulce-salada poseen frutas
con semillas únicas. El embrión sigue creciendo incluso hasta que la nueva
planta germina, aunque el fruto aún se encuentre colgado del árbol.
Figura 105. Arriba, modelo del
crecimiento de mangle rojo, abajo puede verse
plantas que ya han crecido bastante a partir del fruto. La nueva planta alcanza
unos 25 centímetros de largo antes de que el fruto caiga del árbol. La caída
esencialmente plantando al vegetal en el lodo. Este truco solo pueden hacerlo
las especies tropicales con condiciones estacionales muy estables a lo largo
del año.
La latencia prolongada de las semillas es uno de los mejores
métodos de los seres vivos para tolerar cambios ambientales catastróficos que
conllevan a las extinciones en masa. Es probable que tanto para las extinciones
en masa del pérmico como del cretáceo la semilla hubiese jugado un papel
fundamental en la supervivencia de las gimnospermas y las angiospermas. Como la
mayoría de las innovaciones evolutivas, la semilla ya había aparecido tiempo antes
de la extinción pérmica, y muchos autores sostienen que las semillas con largos
periodos de latencia le permitieron a las angiospermas sobrevivir y recuperarse
muy rápido después de la extinción en masa del cretáceo.
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