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La espora sexual de los hongos ascomicetos se denomina ascospora, el cuerpo fructificante microscopio se denomina asco, y el cuerpo fructificante macroscópico se denomina ascocarpo. Un asco típico es como un estuche con ocho ascosporas formadas en secuencia.
Figura 43. Asco de una levadura.
Figura 44. Ascos de un
micelio.
Los ascos generalmente se generan en masa como si fueran el
tapiz atercipelado de la superficie del correspondiente ascocarpo. Los
ascocarpos son estructuras de forma muy variable que crecen en el sustrato,
algunos tienen forma de orejas, otros forman de cocos, algunos son muy coloridos
y otros extremadamente venenosos llamados ascocarpos. Los ascocarpos en su interior poseen una
enorme cantidad de estuches denominados ascos, los cuales contienen ocho
gametos meióticos, y cada uno de esos gametos es una ascospora.
La parte sexual del ciclo de vida de los ascomicetos inicia cuando dos hifas haploides se unen realizando la plasmogamia "proceso llamado apareamiento o mating". Existen especies homotálicas y especies heterotálicas. La mayoría de las especies poseen compatibilidad bipolar, pero algunas especies pueden llegar a tener más sexos. Las hifas forman estructuras complejas, un anteridio que permite a los núcleos migrar hacia la hifa opuesta que ha formado un ascogonio, permitiendo una plasmogamia.
Figura 45. Ascocarpos.
Figura 46. Arriba, anteridio
y ascogonio después de haber realizado el emparejamiento. Abajo, el proceso
anterior llamado emparejamiento. En el
modelo tenemos: A tenemos el emparejamiento, en B la plasmogamia, en C el
micelio dicarionte que puede iniciar directamente la formación del asco como en
las levaduras o puede crecer para formar estructuras enormes o ascocarpos, de
los cuales algunas hifas iniciarán la formación del asco. La formación del asco
se muestra desde D-G con la cariogamia y desde G-I con la meiosis. La
maduración del asco se alcanza en J con una mitosis adicional.
A diferencia los animales y las plantas, la plasmogamia no
es seguida por la cariogamia, en su lugar se genera una generación completa de
células dicariontes que construyen micelios completos.
En las especies que generan un cuerpo fructificante macroscópico, el micelio dicarionte se agrupa en masas semejantes a tejidos para formar los ascocarpos. Al interior de una sección del ascocarpo se llevada a cabo la cariogamia. En las especies en las que no se forma el ascocarpo como en las levaduras, la cariogamia se da inmediatemte formando el asco. Una vez formado el asco cigótioco que posee solo una célula y un núcleo se lleva a cabo la meiosis, que conlleva a la formación de cuatro células encerrradas en un estuche. En la mayoría de las especies, al finalizar la meiosis prosigue una mitosis de las cuatro células generando ocho células a las cuales se las deniomina ascosporas, las cuales son haploides.
Figura 47. El apotecio, está
compuesto por micelio dicarionte, en medio pueden verse los ascos maduros con
sus ocho ascosporas.
Figura 48. Ciclo de vida de
los ascomicetos.
El ciclo de vida de los ascomicetos representa una
alternancia de generaciones entre una generación haploide n (b) y una generación
dicarionte n + n (c), mientras que el diploide 2n (a) se reduce a una etapa
momentánea en la estructura reproductiva sexual llamada asco diploide (9).
Aunque en ocasiones la etapa dicarionte puede ser
macroscópica y conspicua, en realidad la generación somática que afronta la
mayor parte de la selección natural es la generación haploide. En consecuencia,
iniciamos nuestra narración con el micelio haploide (1) el cual es una
colección de fibras individuales denominadas hifas (1a), las cuales solo pueden
ser vistas al microscopio (1b), aunque si se acumulan las suficientes se puede
apreciar el micelio como si fuera una estructura aterciopelada (1c). Hay que
destacar que el ciclo de vida ascomicota que mostramos en la figura anterior es
el de los ascomicota formadores de micelio, existen otros ascomicetos como las
levaduras que no forman micelios. El micelio crecerá de manera vegetativa por
regeneración mitótica (20) a menos que las condiciones ambientales se hagan
hostiles, momento en el cual se activa su potencialidad sexual.
Algunas hifas son compatibles con otras, aunque tal
compatibilidad no es distinguible “isogamia” de allí que no se emplee el
concepto de macho y hembra, sino de hifa compatible “+” e hifa compatible
“-“(1d). Cuando las hifas compatibles experimentan la fecundación plasmogámica
(2) emerge una nueva estructura. En lugar de ser una mera espora con un
dicarionte transitorio como en los zigomicetos, lo que ocurre aquí es que no se
da la cariogamia, y en su lugar crece un nuevo micelio vegetativo de tipo
dicarionte (3). La función del micelio dicarionte es la formación de
estructuras reproductivas sexuales mediante mitosis regenerativa (4), que
pueden ser macroscópicas (5) o microscópicas (6) pero en general las
denominamos como ascocarpos. Al interior de los ascocarpos se encuentran
estructuras reproductivas llamadas ascos (7) los cuales inician en un estado de
dicarionte. Cuando el ascocarpo alcanza la madurez el asco atraviesa la
cariogamia (8) lo cual hace que los dos núcleos del asco se fusionen para
generar un asco diploide (9). El asco diploide realiza meiosis inmediatamente
(10) generando cuatro núcleos haploides que inmediatamente se independizan en
cuatro proto-ascoesporas al interior de la membrana del asco haploide inmaduro (11).
Posteriormente, el asco haploide inmaduro realiza una mitosis (12) generando
cuatro ascosporas, y en este punto tenemos un asco maduro con ocho ascosporas
(13a, 13b). Cuando es asco se rompe libera las ascosporas (14), las cuales por
regeneración mitótica (15) regeneran el micelio haploide (1).
El ciclo sexual mayor puede ser acompañado por un ciclo
asexual especializado, que se da para que el micelio invada más rápido una
fuente de alimento en un ambiente favorable. En este caso el micelio haploide
inicia la esporulación (16) generando estructuras especializadas denominados
conidioforos (17a, 17b) los cuales liberan las conidiosporas (18). Las
conidiosporas pueden germinar un nuevo micelio haploide por regeneración
mitótica (19). Adicionalmente, el propio micelio puede regenerarse a si mismo
(20) para crecer o para dividirse por fragmentación.
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