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Los poliquetos muestran ciertas capacidades regenerativas.
Casi la mayoría son capaces de regenerar apéndices perdidos como palpos,
tentáculos, cirros y parapodios. La mayoría también es capaz de regenerar los
segmentos posteriores si el tronco es cortado de tajo como por una dentellada
de algún depredador. Existe un número de casos raros con mayor poder
regenerativo. Al igual que sucede con el clásico moderno de Highlander El
Inmortal, la mayoría de estos gusanos es incapaz de sobrevivir a una
decapitación. Sin embargo, los sabelidos, silidos y algunos otros son capaces
de regenerar una cabeza con sus ganglios cerebrales, por lo que efectivamente
son capaces de afrontar reproducción por fragmentación aun cuando no se trate de
una etapa forzosa de sus ciclos de vida. Experimentos fisiológicos han
demostrado que el control sobre la regeneración está localizado en el sistema
nervioso, ya que al cortar los cordones nerviosos sin alterar el resto del
cuerpo conduce a la formación de una cola accesoria.
La capacidad regenerativa de los oligoquetos para regenerar
partes perdidas varía mucho entre las diferentes especies. Muchas pueden
regenerar casi cualquier parte cortada del cuerpo incluyendo los ganglios
cerebrales, por lo que pueden realizar la reproducción por fragmentación no
obligatoria del ciclo de vida. Sin embargo, la mayoría de anélidos comunes con
los que se tiene contacto como Lumbricus
terrestris, la humilde lombriz de tierra, poseen capacidades regenerativas más
limitadas. En contraste con los poliquetos, los oligoquetos tienden a tener una
cantidad de segmentos fija, un condicionamiento que trae consecuencias en la
capacidad regenerativa. Los datos experimentales arrojan que los oligoquetos
jamás regeneran más apéndices que los que perdieron. Algunos postulan que esto
se puede generar gracias a una diferencia de potencial electro-osmótico en cada
uno de los segmentos, el cual se puede formar gracias a que cada segmento está
separado del siguiente por un tabique. Los oligoquetos se pueden reproducir
asexualmente por uno o más de alguna forma de fisión transversa regenerativa.
En algunas especies esto se logra por fragmentación de puntos de unión clave,
seguidos por la regeneración del cuerpo, lo que fuerza a las partes a separarse
tarde o temprano. Otros pueden reproducirse por gemación parcial, seguida de
fragmentación.
La reproducción asexual no ha sido reportada en los
hirudineos.
La gran mayoría de los poliquetos son monoicos; el hermafroditismo es conocido solo en los serpúlidos y algunas nereidas de agua dulce. Algunos silidos son protoginicos y algunos eunicidos son protándricos. Los gametos aparecen por proliferación de las células del peritoneo, siendo entonces liberadas en el celoma como gametogonios o gametocitos primarios. La formación de gametos puede ocurrir a través del cuerpo o en algunas regiones especializadas del tronco. Los gametos generalmente maduran al interior del celoma y son liberados al exterior por mecanismos como gonoconductos, celomoconductos, nefridios y por la simple ruptura de la pared corporal.
Figura 27. Sistema
reproductor de los poliquetos.
Muchas especies liberan sus huevos y esperma en el agua
donde realizan la fertilización externa, seguido por un desarrollo indirecto
mediado por una larva planctotrofa. Otros presentan una historia de vida mixta,
por ejemplo, presentar una fertilización interna en el cuerpo de la hembra,
seguido por cierto período de incubación, o por la generación de cápsulas de
huevos. En la mayoría de los casos, los embriones son liberados como larvas
natatorias libres. Algunas especies incuban sus embriones en la superficie de
la piel.
Muchos poliquetos que liberan sus larvas han evolucionado
métodos que aseguran una alta tasa de fertilización relativa. Uno de estos
métodos es la epitoquia, característica de muchos silidos del bentos, nereidas
y eunicidos. Este fenómeno involucra la producción de una generación
sexualmente reproductiva denominada epicouso. El epicouso se origina
asexualmente del somático atocouso. En algunas formas se trata más de una
metamorfosis en la que un individuo se transforma en un forma reproductiva, en
otras especies se trata de la metamorfosis de algunos segmentos que se llenan
completamente de gametos. El caso más extremo es la producción asexual del
epicouso, el cual es una generación con un cuerpo simplificado, careciendo de
cabeza y otras estructuras del extremo anterior. El epicouso es básicamente un
cuerpo especializado en el transporte de gametos, no se alimenta, siendo capaz
de nadar hacia la superficie de una columna de agua, donde los gametos son
liberados. La epitoquia es controlada por el sistema nervioso y endocrino,
siendo un evento muy sincronizado al interior de una población y con las fases
lunares. Esta actividad no solo asegura
una fertilización efectiva, sino que establece a los embriones en desarrollo en
una habitat panctónico adecuado para su crecimiento.
El desarrollo embrionario es el de un protostomo típico en
espiral. Los huevos son telocitalios con pequeñas a moderadas cantidades de
vitelio. Aquellos huevos con un periodo de encapsulación o incubación previo a
la liberación contienen más vitelio que aquellos que se desarrollan rápidamente
en la larva plactótrofa. En cualquiera de los casos, el clivaje es holobástico.
Muchos trocóforos poseen órganos
sensoriales larvarios como ocelos, así como un par de protonefridios larvarios;
Muchos trocóforos poseen primordios que quetos móviles y lo bastante duros como
para servir de defensa contra los depredadores, además de servir como remos. La
larva crece y se hace más larga por medio de la proliferación en la zona de
crecimiento, a medida que los segmentos se van produciendo por medio de
proliferación anterior del mesodermo. Una vez que se han producido los
segmentos no especializados pasa a denominarse como larva politrocal.
Finalmente, cada uno de los segmentos se especializa, especialmente aquellos de
la cabeza que pueden tener más órganos sensoriales.
(YouTube) Los oligoquetos son
gusanos terrestres, por lo que han debido desarrollar nuevas estrategias
reproductivas para poder invadir de amera efectiva la tierra seca. Los oligoquetos
son hermafroditas y usualmente poseen sistemas reproductivos distintivos y
bastante complejos, que pueden incluir gónadas permanentes. Adicionalmente,
varias partes del aparato reproductivo se encuentran restringidas a segmentos
especializados, usualmente en la porción anterior del gusano. La organización
de los sistemas reproductivos facilita la fertilización mutua cruzada, seguida
por la encapsulación y deposición de los cigotos.
El sistema reproductor masculino incluye uno o más parejas
de testículos localizados en uno o dos segmentos específicos. La esperma es
liberada desde los testículos al espacio celómico, donde maduran y son
almacenados en sacos de almacenamiento llamados vesículas seminales, los cuales
se derivan de bolsillos del peritoneo tabical. Puede haber una sola vesícula
seminal o máximo tres pares en los gusanos terrestres. Cuando los gametos
maduran, la esperma es liberada desde las vesículas seminales siendo capturados
por las esclusas seminales y transferidos por medio de conductos seminales
especializados a un par de gonoporos.
El sistema reproductor femenino consiste en un solo par de
ovarios localizados en la región posterior. Nuevamente, los óvulos son liberados
al espacio celómico para que terminen la ovogénesis, y en algunas ocasiones son
almacenados en los ovosacos homólogos a las vesículas seminales de los machos.
Cuando van madurando de todas maneras se transfieren a los ovosacos, y luego
transferidos a las esclusas ciliadas que los transportan por medio de conductos
ováricos hasta el gonoporo femenino. La mayoría de los oligoquetos también
poseen uno o dos pares más de sacos ciegos denominados receptáculos seminales,
que abren hacia el exterior por medio de poros independientes.
Otra estructura importante en el sistema reproductor de los
oligoquetos es una capa glandular que rodea al gusano denominada clitelio.
Existen tres típicos de glándulas en el clitelio, cada una segregando una
sustancia importante para la reproducción: (1) mucosa que ayuda a la
copulación; (2) el material que rodeará a los huevos fertilizados o cascarón;
(3) y la albúmina depositada entre el cigoto y el cascarón que sirve las
funciones de un vitelio alimenticio. En la mayoría de especies acuáticas, estas
células se encuentras distribuidas en una sola capa, pero en las especies
terrestres forman capas independientes.
Durante la copulación, la pareja se alinea de forma tal que
sus órganos sexuales queden intercambiados, así el gonoporo masculino de uno
queda de frente al gonoporo femenino de la pareja y viceversa. Una vez que se
han posicionado la producción de mucosa por parte del clitelio los mantiene
unidos. Algunas especies poseen quetos o hemipenes que ayudan al proceso de
cópila. En las lombrices la alineación no es perfecta y el esperma es
transportado por ondulaciones de la epidermis apoyada por fuertes contracciones
musculares que generan un efecto semejante al tornillo de Arquimedes. Después
del intercambio de gametos masculinos, los espermas son almacenados en los
receptáculos seminales, los individuos se separan y prosiguen el resto como si
se tratara de hembras inseminadas.
Desde unas pocas horas hasta unos cuantos días desde la
copulación se generan varias capas de moco por parte del clitelio en todos los
segmentos anteriores. Posteriormente se producen el material del cascarón. El
cascarón de las especies terrestres es especialmente resistente a la abrasión
mecánica y a la pérdida de agua. La albúmina se segrega entre el cascarón u la
superficie glandular. La cantidad de albumina es mayor en las especies
terrestres que en las acuáticas. Una vez que se han formado las capas del
cascarón y de la albumina, estas son transportadas a la punta anterior del
gusano por medio de empuje muscular. A medida que se va moviendo el cascarón
recibe los óvulos desde los gonoporos femeninos y el esperma de los
receptáculos seminales. La fertilización ocurre al interior de la matriz de
albumina al interior del cascarón. El poro abierto de cascarón se contrae y
sella a medida que se transporta a la punta anterior del cuerpo.
Los cascarones sellados son depositados en el bentos en las
especies acuáticas, o bajo tierra en zonas húmedas y frescas en las especies
terrestres. La forma y tamaño del cascarón son caracteres de identificación
taxonómico. Los oligoquetos producen huevos telolecitales, pero la cantidad de
vitelio varía de manera inversa a la cantidad de albúmina en el cascarón. Los
huevos de las especies acuáticas contienen cantidades grandes de vitelio y
pocas de albumina, y los terrestres poseen una tendencia inversa.
El periodo de desarrollo varía desde una semana hasta varios
meses, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. En los
ecosistemas con estaciones difíciles como sequías o inviernos, la incubación es
larga, para mantener a los juveniles aislados en una estructura de resistencia.
En ecosistemas más estables, el tiempo de desarrollo es mas corto. El número de
cigotos en cada cascarón suele varía desde uno hasta veinte. Sin embargo,
cuando hay muchos, se genera una competencia intraespecífica, donde los
hermanos más débiles perecen, y solo uno o unos cuantos logran alcanzar la
etapa de salida del cascarón.
Los hirudineos son hermafroditas clitelados con sistemas
reproductivos complejos. También realizan un desarrollo directo. El sistema
reproductor masculino incluye una cantidad variable de testículos, usualmente
organizados en cinco o diez parejas, organizados al inicio del segmento número
XI o XII. Los testículos son drenados por un par de conductos espermáticos que
llevan el material reproductor a un aparato copulador y un único gonoporo. Cada
conducto espermático posee bucles en la región distal y se agranda a medida que
llega al conducto eyaculador. Los dos conductos se unen en un solo atrio
glandular y muscular. En algunas especies el atrio funciona como un pene
eversible.
El sistema reproductor femenino consiste en un solo par de
ovarios, que se pueden extender por varios segmentos. Los oviductos se extienden
anteriormente desde los ovarios hasta una vagina colectora común, que lleva al
gonoporo femenino en la superficie medioventral del segmento XI, justo por
debajo del gonoporo masculino dorsal. En algunas especies se encuentra una
glándula vinculada al oviducto, la cual apoya a la oviposicion.
La copulación y la transferencia del esperma difieren
marcadamente entre los dos linajes principales, llamados rhynchobdellans y
arhynchobdellans, pues los primeros tienen pene y los segundos no. En el linaje
con pene, la copulación involucra el alineamiento de forma tal que el pene de
cada individuo se alinee con la vagina de su compañero. El pene es evertido e
insertado en la vagina permitiendo una deposición directa del material
reproductivo. La fertilización se realiza de manera interna en el sistema
reproductivo femenino. En las especies sin pene, estas se anclan mutuamente por
medio de sus ventosas y empiezan a rasparse, de modo tal que se crean lesiones,
luego la parte masculina libera espermatóforos cerca de la lesión, de donde
emergen los espermas masculinos, una vez en el interior, los espermas
encuentran su camino hasta los ovarios por medio de canales celómicos y senos
celómicos. En algunas especies el tejido lesionado se encuentra especializado y
conectado de manera más directa con los ovarios.
La formación del cascarón es similar que en los oligoquetos,
gracias a las secreciones del clitelio junto con la albúmina. La diferencia
principal es que a medida que el cascarón se mueve, lo que recibe son cigotos o
embriones tempranos, en lugar de gametos independientes. Los cascarones son
depositados en suelo húmedo tanto por las especies terrestres como por muchas
especies acuáticas. Otras especies acuáticas depositan sus cascarones en la
superficie de algas, y algunas especies parasíticas simplemente los unen a sus
anfitriones. Algunas especies entierran los cascarones y permanecen encima de
ellos generando corrientes ventilatorias, otros unen los cascarones a sus
propios cuerpos y los incuban externamente.
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