(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en Herpetos) (Introducción) (Ciclo de vida de los anfibios) (Anfibios, sistema reproductor) (Anfibios, metamorfosis) (Anfibios, gametogénesis y fecundación) (Anfibios, comportamientos reproductivos) (Anfibios, hibridogénesis y cleptogénesis) (Reptiles sistema reproductor) (Reptiles, gametogénesis y fecundación) (Reptiles, determinación del sexo) (Reptiles, partenogénesis) (Reptiles, ciclo de vida) (Referencias bibliográficas)
Los anfibios se reproducen sexualmente con fertilización externa o interna. Atraen a los compañeros en una variedad de formas. Por ejemplo, el croar fuerte de las ranas es su llamada de apareamiento. Cada especie de rana tiene su propio llamado distintivo que otros miembros de la especie reconocen como propio. La mayoría de las salamandras usan su sentido del olfato para encontrar pareja. Los machos producen un olor químico que atrae a las hembras de la especie.
Para el
propósito de la reproducción, la mayoría de los anfibios requieren agua fresca,
aunque algunos ponen sus huevos en la tierra y han desarrollado varios medios
para mantenerlos húmedos. Algunos (por ejemplo, Fejervarya raja) pueden habitar aguas salobres, pero no hay
verdaderos anfibios marinos (Hopkins & Brodie Jr, 2015). Hay informes, sin embargo, de
poblaciones de anfibios particulares que invaden inesperadamente las aguas
marinas. Tal fue el caso de la invasión del híbrido natural Pelophylax esculentus en el Mar Negro
reportada en 2010 (Natchev,
Tzankov, & Gemel, 2011).
Sin
embargo, varios cientos de especies de ranas en las radiaciones adaptativas no
necesitan agua para reproducirse en la naturaleza. Se reproducen a través del
desarrollo directo, una adaptación ecológica y evolutiva que les ha permitido
ser completamente independientes del agua. Casi todas estas ranas viven en
bosques húmedos tropicales y sus huevos se incuban directamente en versiones en
miniatura del adulto, pasando a través de la etapa de renacuajo dentro del
huevo (Callery,
Fang, & Elinson, 2001).
En los
trópicos, muchos anfibios se reproducen continuamente o en cualquier época del
año. En las regiones templadas, la reproducción es mayormente estacional,
generalmente en la primavera, y se desencadena al aumentar la duración del día,
el aumento de la temperatura o la precipitación. Los experimentos han
demostrado la importancia de la temperatura, pero el evento desencadenante,
especialmente en regiones áridas, suele ser una tormenta. En los anuros, los
machos suelen llegar a los sitios de reproducción antes que las hembras y el
coro vocal que producen puede estimular la ovulación en las hembras y la
actividad endocrina de los machos que aún no son reproductivamente activos (Callery
et al., 2001).
En las
cecilias, la fecundación es interna, el macho extruye un órgano intromitente,
el falodo, y lo inserta en la cloaca hembra. Las glándulas müllerianas
emparejadas dentro de la cloaca masculina secretan un fluido que se asemeja al
producido por las glándulas prostáticas de los mamíferos y que puede
transportar y nutrir el esperma. La fertilización probablemente tenga lugar en
el oviducto (Duellman
& Trueb, 1994).
La mayoría
de las salamandras también participan en la fertilización interna. En la
mayoría de estos, el macho deposita un espermatóforo, un pequeño paquete de
esperma sobre un cono gelatinoso, sobre el sustrato, ya sea en tierra o en el
agua. La hembra toma el paquete de esperma sujetándolo con los labios de la
cloaca y empujándolo hacia el respiradero. Los espermatozoides se mueven a la
espermateca en el techo de la cloaca, donde permanecen hasta la ovulación, lo
que puede ocurrir muchos meses después. Los rituales de cortejo y los métodos
de transferencia del espermatóforo varían entre las especies. En algunos, el
espermatóforo puede colocarse directamente en la cloaca femenina, mientras que,
en otros, la hembra puede guiarse hacia el espermatóforo o restringirse con un
abrazo llamado amplexus. Ciertas salamandras primitivas en las familias Sirenidae spp., Hynobiidae spp., y Cryptobranchidae
spp., practican la fertilización externa de manera similar a las ranas, con la
hembra poniendo los huevos en agua y el macho liberando esperma sobre la masa
del huevo (Duellman & Trueb, 1994).
Con
algunas excepciones, las ranas usan la fertilización externa. El macho agarra a
la hembra con sus extremidades anteriores, ya sea detrás de los brazos o
delante de las patas traseras, o en el caso de Epipedobates tricolor, alrededor del cuello. Permanecen en amplexus
con sus cloacas colocadas juntas mientras que la hembra pone los huevos y el
macho los cubre con esperma. Las almohadillas nupciales rugosas en las manos
del macho ayudan a retener el agarre. A menudo, el macho recoge y retiene la masa
del huevo, formando una especie de cesta con las patas traseras. Una excepción
es la rana venenosa granular (Oophaga
granulifera) donde el macho y la hembra colocan sus cloacas muy cerca
mientras se enfrentan en direcciones opuestas y luego liberan huevos y esperma
simultáneamente. La rana de cola (Ascaphus
truei) exhibe fertilización interna. La "cola" solo es poseída
por el macho y es una extensión de la cloaca y se usa para inseminar a la
hembra. Esta rana vive en arroyos de flujo rápido y la fertilización interna
evita que el esperma se elimine antes de que ocurra la fertilización (Duellman & Trueb, 1994). Los espermatozoides se pueden retener en tubos
de almacenamiento unidos al oviducto hasta la primavera siguiente (Daugherty
& Sheldon, 1982).
La mayoría de las ranas se pueden clasificar como criadores prolongados o explosivos. Por lo general, los criadores prolongados se congregan en un sitio de reproducción, los machos suelen llegar primero, llamando y estableciendo territorios. Otros machos satélites permanecen en silencio cerca, esperando su oportunidad de apoderarse de un territorio. Las hembras llegan esporádicamente, se realiza la selección de pareja y se ponen los huevos. Las hembras parten y los territorios pueden cambiar de manos. Aparecen más hembras y, a su debido tiempo, la temporada de cría llega a su fin. Por otro lado, los criadores de explosivos se encuentran donde aparecen piscinas temporales en regiones secas después de la lluvia. Estas ranas son típicamente especies fosforiales que emergen después de fuertes lluvias y se congregan en un sitio de reproducción. Se sienten atraídos por el llamado del primer macho a encontrar un lugar adecuado, tal vez una piscina que se forme en el mismo lugar cada temporada de lluvias. Las ranas reunidas pueden llamar al unísono y se produce una actividad frenética, los machos luchan para aparearse con el número generalmente más pequeño de hembras.
Figura 4. Vista ventral de los tractos reproductivos de una
hembra (izquierda) y macho (derecha) de un anfibio idealizado.
En los
anfibios y reptiles, las gónadas femeninas y masculinas (ovarios y testículos,
respectivamente) se desarrollan a partir de los mismos órganos embrionarios.
Los órganos indiferenciados surgen en la pared del cuerpo entre la mitad de los
riñones. Las células germinales o gametos migran hacia cada órgano e inician la
reorganización y consolidación del tejido pregonadal en una corteza externa y
una médula interna. Más tarde, cuando se produce la diferenciación sexual, la
corteza se transforma en un ovario en las hembras y la médula en un testículo
en los machos.
Estructuralmente, las gónadas masculinas y femeninas son bastante diferentes. El ovario es un saco de pared delgada con células germinales intercaladas entre las paredes ovárica interna y externa. Las células germinales se dividen, se duplican y producen óvulos. Una sola capa de células foliculares en el epitelio de la pared ovárica encierra cada óvulo, proporcionando apoyo y nutrición. Esta unidad, el folículo, que consiste en las células del óvulo y el folículo, crece hacia la luz del ovario. Numerosos folículos en desarrollo forman la porción visible de los ovarios en hembras grávidas. El testículo es una masa de túbulos seminíferos enroscados y encerrados en un saco de pared delgada. Pequeñas cantidades de tejido intersticial llenan los espacios entre los túbulos.
Figura 5. Sistemas reproductores de
sapos y ranas.
Los
oviductos (conductos de Müller) son tubos pareados, uno a cada lado de la pared
dorsal del cuerpo, lateral a cada ovario. Cada una de ellas surge de novo como un pliegue del peritoneo o, en
salamandras, por una división del conducto arquínefrico. El extremo anterior
del oviducto permanece abierto como un ostium; los óvulos se depositan en la
cavidad del cuerpo y se mueven hacia y a través del ostium hacia el oviducto.
La parte posterior del oviducto se expande en un ovisac, que se vacía en la
cloaca. Después de la ovulación, los huevos permanecen brevemente en el ovisaco
antes del amplexus y la puesta de huevos. Los oviductos se forman tanto en
machos como en hembras, degenerando, aunque no desaparecen en muchos anfibios
machos, donde este conducto no funcional se llama ducto de Bidder. De manera
similar, algunos machos retienen una parte de la corteza gonadal unida al
extremo anterior del testículo. Esta estructura, común en los bufónidos, es el
órgano de Bidder.
En los anfibios machos, pueden ocurrir varias
configuraciones de conductos genitales. En Necturus y otras
especies, los conductos arquinéfricos transportan esperma de los testículos y
orina de los riñones uriníferos. Sin embargo, esta es probablemente una
condición especializada de Necturus
paedomorfo. En general, esta condición se produce solo en salamandras
larvales. En algunas familias de salamandras, los nuevos conductos urinarios
accesorios sirven a los riñones caudales, y los espermatozoides son
transportados desde los testículos a través de pequeños conductos en los
riñones craneales a los conductos arquinéfricos (conducto deferente) para ser
almacenado.
En todas las ranas y algunas especies de salamandras,
los conductos diminutos que llegan directamente desde los testículos hasta los
conductos arquinétricos evitan la parte anterior de los riñones. La eliminación
de los riñones uriníferos se produce exclusivamente a través de los conductos
urinarios accesorios. Así, en algún adulto anfibio, los conductos arquinéfricos
pueden tener papeles reproductivos y excretores, mientras que, en otras
especies, estos conductos pueden estar involucrados exclusivamente en el
transporte de esperma y los nuevos conductos urinarios accesorios pueden drenar
los opistonefros.
En los
anfibios, los espermatozoides se acumulan en el lumen de los túbulos
seminíferos y luego se mueven secuencialmente a través de conductos colectores
progresivamente más grandes hacia los conductos colectores del riñón antes de
vaciarse en el conducto arquinéfrico. Debido a su doble función en el
transporte de orina y espermatozoides, el conducto arquinéfrico se denomina
conducto urogenital o wolffiano.
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