(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en Herpetos) (Introducción) (Ciclo de vida de los anfibios) (Anfibios, sistema reproductor) (Anfibios, metamorfosis) (Anfibios, gametogénesis y fecundación) (Anfibios, comportamientos reproductivos) (Anfibios, hibridogénesis y cleptogénesis) (Reptiles sistema reproductor) (Reptiles, gametogénesis y fecundación) (Reptiles, determinación del sexo) (Reptiles, partenogénesis) (Reptiles, ciclo de vida) (Referencias bibliográficas)
Los comportamientos de cortejo y apareamiento varían mucho entre las especies de anfibios. Las señales vocales (auditivas), visuales, táctiles o químicas utilizadas durante el cortejo no solo reúnen a los individuos con fines reproductivos, sino que también brindan oportunidades para la elección de pareja, muerte por depredadores o infección por parásitos que también los escuchan o detectan. Las hormonas influyen en los comportamientos reproductivos. Los machos, pero no siempre las hembras, tienen gametos maduros cuando se produce el apareamiento. En las hembras de algunas especies, los espermatozoides pueden almacenarse y utilizarse para fertilizar los huevos mucho tiempo después del apareamiento.
Ocurre en
la región superior de los oviductos antes de la deposición de la cáscara del
huevo. La fertilización también ocurre en la región superior de los oviductos
en las cecilias. Por el contrario, la fertilización se produce en la cloaca en
salamandras. El momento exacto de la fertilización varía entre las especies.
Puede ocurrir inmediatamente después de la cópula o puede demorarse por algunas
horas o años después de la cópula (salamandras). Las estructuras de
almacenamiento de esperma, que se producen en las salamandras, facilitan la
retención del esperma durante largos períodos de tiempo. La fertilización
tardía permite que las hembras se apareen con más de un macho y puede resultar
en paternidad múltiple entre la descendencia resultante. Por ejemplo, las
salamandras manchadas (Ambystoma
maculatum) pueden y con frecuencia recolectan paquetes de esperma de más de
un macho, los almacenan y fertilizan sus huevos con esperma de múltiples
machos.
Los espermatozoides se transfieren a las hembras de varias
maneras. En la mayoría de las ranas, salamandras criptobrancoides, y
presumiblemente sirenidas, ocurre la fertilización externa; el macho libera
esperma en los huevos cuando salen de la cloaca de la hembra. En la mayoría de
las ranas, el macho agarra a la hembra para que su cloaca se coloque justo por
encima de la cloaca de la hembra. Este comportamiento se llama amplexus, y la posición exacta
del macho con respecto a la hembra varía entre las especies. En las dos únicas
ranas que tienen un verdadero órgano intromitente (Ascaphus truei y A. montanus),
el comportamiento de apareamiento se denomina coplexus. El amplexus
puede ocurrir en salamandras con fertilización externa, o el macho sigue a la
hembra y deposita su esperma directamente en la masa de huevos durante o
después de la deposición.
Relativamente pocos anfibios tienen fertilización interna.
Entre las ranas, las dos especies de Ascaphus,
posiblemente algunas de las 14 especies del género bufónido Mertensophryne, presumiblemente todas
las 13 especies del género bufónido Nectophrynoides, una especie del
género bufónido Altiphrynoides, la
única especie del género bufónido Nimbaphryryides,
y dos especies de Eleutherodactylus
tienen fertilización interna. Todas las salamandras que no sean sirenidas y
criptobrancoides, y todas las cecilias tienen fertilización interna. La
fertilización interna generalmente requiere estructuras morfológicas para
liberar esperma, y los rituales complejos de apareamiento a menudo se
encuentran en estas especies. Las ventajas de la fertilización interna para las
hembras incluyen mejores oportunidades para la elección de pareja, cierto
control sobre la descendencia durante las etapas tempranas del desarrollo
(salamandras) y el control sobre el desarrollo de la descendencia hasta que se
depositan los huevos o renacuajos.
Todas las ranas con fertilización interna, excepto Ascaphus y Mertensophryne, utilizan la aposición cloacal para transferir el
esperma. Las ranas Ascaphus y las
cecilias tienen órganos intromitentes que depositan el esperma en la cloaca
adyacente a las aberturas del oviducto. El órgano intromitente en Ascaphus se modifica de la cloaca; la
vascularización del tejido permite la acumulación del órgano con sangre, lo que
facilita el depósito de esperma en la cloaca de la hembra. Mertensophryne micranotis tiene un orificio espinoso que sobresale,
que se puede usar para transferir esperma a la cloaca de la hembra. La
estructura reproductiva masculina de las cecilias, el falodio, es una bolsa en
la pared cloacal que se invierte en la cloaca de la hembra a través de una
combinación de contracciones musculares y presión hidráulica vascular y se
retira por un músculo retractor.
Los machos de
salamandras con fertilización interna producen espermatóforos que se depositan
externamente. El espermatóforo consiste en un pedicelo proteináceo cubierto por
un paquete de esperma; la estructura se produce a partir de secreciones de
varias glándulas en la cloaca del macho. Las salamandras masculinas tienen
cortejos elaborados que dependen de las secreciones de varios tipos de
glándulas para estimular a las hembras a moverse sobre los espermatóforos y
recoger los paquetes de esperma con los labios de la cloaca.
La estructura de almacenamiento de esperma en salamandras,
la espermateca, se encuentra en el techo de la cloaca. La espermateca se
compone de tubos simples, cada uno de los cuales se abre de manera
independiente hacia la cloaca, o un grupo de túbulos que se abren por un
conducto común hacia la cámara cloacal principal. Los espermatozoides
almacenados son expulsados por la contracción muscular a medida que los
huevos entran por los oviductos. Los túbulos de almacenamiento de esperma
generalmente no se unen para formar un conducto común en reptiles. Están
confinados a la sección media superior de los oviductos entre el infundíbulo y
el área secretora de conchas en las tortugas, y a la base del infundíbulo y el
extremo inferior de la zona secretora de conchas en los squamates. Debido a su
ubicación en los squamates, se ha cuestionado su función para el almacenamiento
a largo plazo de los espermatozoides. El mecanismo para expulsar el esperma de
los túbulos es desconocido.
Un nido es una estructura discreta construida por un adulto reproductor para la deposición de huevos. Muchos anfibios depositan huevos en el agua y, en consecuencia, un nido no se construye comúnmente. De manera similar, la mayoría de las ranas y salamandras que ponen huevos en la tierra no construyen nidos, sino que dependen de sitios preexistentes debajo de la hojarasca (p. Ej., Eleutherodactylus), encima o debajo de las hojas (p. Ej., Phyllomedusa, centrolénidos) o sobre el suelo debajo de los objetos de la superficie (por ejemplo, salamandras plethodontidas). Los anfibios con nidos terrestres se limitan a ambientes húmedos.
Figura 14. Nido de espuma de Engystomops
pustulosus (YouTube).
Las ranas de varias familias (por ejemplo, Leptodactylidae, Myobatrachidae, Rhacophoridae)
construyen nidos de espuma en los que residen los huevos. Los nidos de espuma
se construyen en la superficie del agua (por ejemplo, Leptodactylus ocellatus, Physalaemus)
o en depresiones poco profundas en tierra (por ejemplo, Leptodactylus mystaceus). La espuma finalmente se disuelve, y los
renacuajos caen al agua debajo y continúan desarrollándose. Los renacuajos de
los nidos de espuma terrestre se lavan en pequeños arroyos o estanques cercanos
durante las tormentas de lluvia o pueden desarrollarse completamente en el nido
y emerger como ranas. Los renacuajos de algunas ranas con nidos de espuma
terrestre (por ejemplo, Leptodactylus
mystaceus) pueden generar su propia espuma en caso de que la espuma
generada por la hembra comience a disolverse. Un craugastorido, Craugastor lineatus, llama desde las
entradas de nidos de hormigas cortadoras de hojas (Atta) y construye nidos de espuma en cámaras subterráneas de
hormigas.
Debido a que algunos de estos contienen agua, los renacuajos
pueden desarrollarse allí. Las ranas gladiadoras (Hypsiboas rosenbergi y H.
boans) construyen cuencas llenas de agua que aíslan los huevos de los
arroyos; Los huevos se depositan como una película superficial sobre el agua en
las cuencas. Algunas ranas africanas depositan huevos bajo tierra cerca del
agua (por ejemplo, Leptopelis). Posteriormente
los renacuajos emergen y entran en el agua. Otras ranas construyen nidos
subterráneos, asisten a los huevos y hacen un túnel desde el nido hasta el agua
(por ejemplo, Hemisus). Los nidos de
salamandras y, presumiblemente, las cecilias con cuidado parental son simples
cavidades en el suelo o debajo de la vegetación. Normalmente, las hembras y las
salamandras se enrollan alrededor de sus garras al huevo (por ejemplo, Siphonops paulensis, Hemidactylium scutatum).
Las hembras de anfibios con renacuajos acuáticos seleccionan
un sitio de deposición de huevos en agua o en un lugar desde el cual los
renacuajos pueden llegar al agua. La humedad alta es necesaria para prevenir la
desecación en anfibios con garras terrestres o arbóreas. Cada tipo de sitio de
deposición de huevos tiene su propio conjunto de riesgos de depredación. Los
estanques temporales suelen albergar larvas depredadoras de libélulas,
damiselas, caddis, escarabajos y crustáceos, así como serpientes y tortugas que
pueden alimentarse de huevos de anfibios y renacuajos. Los renacuajos son
sensibles a las señales químicas emitidas por algunas larvas de insectos y
responden a estas larvas al disminuir la actividad o al permanecer en
escondites durante largos períodos de tiempo. Las cohortes de Hyalinobatrachium y Agalychnis depositadas en microhábitats arbóreos están sujetas a la
depredación de cangrejos grapsidos, serpientes de ojos de gato (Leptodeira) y varios insectos. Los
huevos en arroyos y estanques o lagos permanentes están sujetos a la depredación
adicional de peces, serpientes y tortugas.
Si un individuo es masculino o femenino tiene efectos en
cascada en su historia de vida, comportamiento, fisiología, a menudo morfología
y una serie de otras funciones a lo largo de su vida. Aunque podría parecer
intuitivo que el sexo se determinaría en anfibios y reptiles por las
diferencias en los cromosomas sexuales, lo que se denomina determinación
genética de sexo (GSD) igual que humanos (y en todos los mamíferos), esto no es
del todo cierto.
Los tipos más comunes de GSD en anfibios son la heterogamia
masculina / femenina como XY / XX (heteromorfos masculinos), ZZ / ZW
(heteromorfos femeninos) o cromosomas sexuales homomórficos (cromosomas
sexuales indiferenciados, pero la determinación del sexo se encuentra en formas
heterogénicas). Todos los anfibios estudiados tienen GSD, aunque los machos son
heteromorfos (XY) en algunos y las hembras son heteromorfas (ZW) en otros.
Figura 15. Cuidado parental en los anfibios. En el
sentido de las agujas del reloj, desde la parte superior izquierda: Hyalinobatrachium
valerioi macho que atiende tres masas de huevos de diferentes edades;
hembra de Stefania evansi manteniendo huevos expuestos en su parte posterior; Flectonotus
fitzgeraldi hembra empollando cinco huevos en bolsas dorsales; Un par amplex de
Gastrotheca walkeri. Los huevos grandes, de color amarillo pálido, se
expulsan individualmente de la cloaca de la hembra, se fertilizan por el macho
y se manipulan en la bolsa de incubación en la espalda de la hembra.
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