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Los quelicerados son dioicos y generalmente se involucran en complejos rituales de complejo para asegurar la fertilización. Algunas especies son conocidas por ser partenógenas como algunos escorpiones. Solo algunos ácaros poseen penes. La fertilización es interna a medida que los huevos salen del cuerpo de la hembra. Los huevos poseen bastante vitelio.
Xifosaura
El sistema reproductor de los cangrejos de herradura es
semejante entre machos y hembras. Ambos sexos poseen una sola gónada,
irregularmente ramificada. Dos conductos la conectan a un par de poros en la
línea media del vientre. El primer par de apéndices opistosómicos se encuentran
sobre los gonoporos, formando un opérculo genital. Al inicio de la temporada de
apareamiento, los cangrejos de herradura migran a aguas poco profundas de bayas
y estuarios protegidos.
El apareamiento se inicia cuando los machos suben hasta la espalda de las hembras y raspan las conchas con sus patas modificadas. La hembra carga al macho hasta aguas poco profundas, usualmente en marea alta de primavera, y entonces la hembra excava uno o más depresiones en la arena, depositando sus huevos, que van desde 2000 hasta 30000 por apareamiento. El macho libera su esperma directamente sobre los huevos. Posteriormente la pareja se separa y la hembra cubre los huevos con arena.
Figura 62. Sistema reproductor del cangrejo de herradura.
Figura 63. Ciclo de vida del cangrejo de herradura. Los cangrejos
adultos (1) son dioicos, pero sus caracteres sexuales son difíciles de apreciar
más allá del tamaño, pues las hembras son más grandes que los machos. Los
machos adicionalmente (2) poseen claspers en los quelíceros donde almacenan los
espermatóforos, es fácil distinguirlos ya que las pinzas son regordetas en
comparación de las de las hembras (3). La fase haploide es unicelular igual que
en los vertebrados, así que la fecundación del huevo (4) da lugar rápidamente a
un individuo diploide (5), y finalmente a la larva (6).
A medida que el vitelio se acaba, la larva aparece, siendo
denominada larva trilobitica en honor a su semejanza superficial con los
trilobites, pero su semejanza es más directa con otros xifosaurios primitivos
fósiles denominados Euproops. La larva nada un poco, pero se vuelve a entierra
periódicamente en la arena a medida que se van agregando segmentos en cada muda
de piel, hasta llegar a la etapa adulta.
La biología reproductiva de los arácnidos se encuentra directamente relacionada a su éxito conquistando el suelo seco. Ellos han evolucionado una variedad de comportamientos sofisticados de apareamiento, métodos de transferencia espermática efectivos y varios mecanismos para proteger los huevos. El sistema reproductivo de las arañas macho consiste en u par de testículos tubulares enroscados en el opistosoma que lleva a un conducto espermático común que abre en el epigastro. Cada esperma en desarrollo porta un flagelo. Antes de la copulación el flagelo se mueve hacia la cabeza de los espermatozoides y se rompe, y se desarrolla una capsula proteínica protectora. El esperma permanece inmóvil durante la cópula y la fecundación.
Figura 64. Arañas machos. Los
pedipalpos son estructuras que sirven para la transferencia de los
espermatozoides.
Aunque las arañas machos carecen de penes, sus pedipalpos están modificados para el almacenamiento del esperma y para su transferencia. El esperma liberado del gonoporo masculina es colocado en una red espermática especialmente construida. De aquí el esperma tomado por los pedipalpos, donde son mantenidos en bolsillos especializados, de donde eventualmente serán transferidos a la hembra. Los pedipalpos de las arañas macho varían grandemente en forma y complejidad, sirviendo como caracteres sexuales secundarios de distinción taxonómica.
Figura 65. Modelo de los
sistemas de una araña hipotética, enfatizando las estructuras reproductoras
femeninas.
Después de que los espermas son tomados por los bolsillos
del pedipalpo llamado émbolo, el pedipalpo debe ser insertado en la estructura
reproductiva fememina de recepción, denominada epiginio. Allí el pedipalpo se
inflama por flujo de hemolinfa asegurando que la pareja permanezca unida, y
también la muerte del macho si la hembra se enoja. Una vez que la pareja está
unida, el esperma es inyectado en el sistema reproductivo femenino.
Las arañas hembra poseen un par de ovarios en sus opistosomas.
El lumen de cada ovario lleva a un oviducto, los dos oviductos se unen
eventualmente para formar un útero-vagina, que abre en la superficie
epigástrica. Los huevos son producidos principalmente en el exterior de los
ovarios. Justo al interior o lateralmente al gonoporo femenino se encuentra la
abertura copulatoria que lleva a través de una serie de conductos enroscados a
un par de receptáculos seminales. Un par de conductos secundarios, denominados
conductos de fertilización, conectan los receptáculos seminales con el útero.
Muchas arañas poseen una placa esclerotizada especializada justo en frente de
la superficie epigástrica. Esta placa llamada epiginio se extiende sobre el
poro genital y porta a las aperturas copulatorias a los receptáculos seminales.
La forma del epiginio, la posición y tamaño de las aberturas
copulatorias y de los conductos conectores y otras características externas
particulares poseen una topografia especifica que encaja con los pedipalpos
masculinos, impidiendo la hibridización. Una vez que el esperma se encuentra al
interior de los receptáculos seminales, estos son almacenados hasta que la
hembra deposite sus huevos, que puede posponerse por meses. Cuando se da la
puesta, los espermas pasan a través de los conductos de fertilización a los
huevos.
Los sistemas reproductivos de los escorpiones se encuentran entre el mesosoma y tanto los testículos como los ovarios poseen la forma de túbulos interconectados. Las gónadas son drenadas por medio de conductos laterales.
Figura 66. Sistema reproductor masculino
Los conductos espermáticos portan varias cámaras de almacenamiento conocidas como vesículas seminales, y otras glándulas accesorias, hasta que se unen finalmente en una cámara genital, justo donde se encuentra el gonoporo en el primer segmento del mesosoma. Ciertas glándulas accesorias son responsables de la producción de los espermatóforos.
Figura 67. Sistema
reproductor femenino.
En las hembras cada oviducto se agranda en una cámara
genital o receptáculo seminal, cerca de la unión con el gonoporo. Con algunas
excepciones, la transferencia de esperma en los arácnidos es indirecta y mortal
para el macho. El esperma deja el cuerpo del macho en forma de un espermatóforo,
luego debe ser manipulado por los pedipalpos, luego transferido a la hembra, la
cual lo debe manipular o depositar en los huevos, afuera del cuerpo femenino.
Los eventos que llevan a la cópula incluyen un cortejo especifico
con movimientos, colores y formas que sirven como pistas para el reconocimiento
intraespecífico, en muchas ocasiones, por el contrario, el macho debe avanzar
furtivamente y fertilizar a la hembra sin que esta se dé cuenta, a menos que
quiera terminar como su almuerzo (YouTube) (YouTube) (YouTube) (YouTube). En otras ocasiones los machos anuncian su llegada
tocando la red de la hembra, el toque y vibración deben ser extremadamente
precisos, para que esta no los ataque como si fueran presas, permitiéndoles
realizar el acto sexual. En otras especies, los machos deben capturar una presa
y ofrecerla como regalo a la hembra, pero nuevamente, la hembra puede ignorar
el regalo y comerse al macho, o aceptar el regalo y comerse al macho, o aceptar
el regalo, dejar que el macho tenga relaciones sexuales con ella y al final, de
todas maneras, comerse al macho. El hábito de canibalismo postcopulatorio es
tan marcado en algunas especies, que el nombre común de varias especies es
“viuda”, como por ejemplo en la viuda negra Latrodectus
mactans.
El cortejo en los escorpiones no involucra una copulación,
sino más bien la deposición de los espermatóforos en el suelo. Aunque la
selección del espermatóforo puede estar mediada por algún tipo de ritual de
cortejo. Generalmente el macho inicia el ritual al raspar los pedipalpos
femeninos con los suyos en una posición cara a cara, luego danza alrededor de
ella en una serie de pasos de ida y regreso. Eventualmente el macho libera un
espermatóforo y lo planta en el suelo. Luego el continua sus movimientos
alrededor de la hembra, haciendo que esta se mueva hacia el espermatóforo, de
forma tal que su opérculo genital se encuentre justo sobre el espermatóforo.
El espermatóforo es una compleja estructura de
reconocimiento intraespecífico, la presión del cuerpo femenino en un sensor de
presión causa que el espermatóforo detone, liberando el esperma, que pueden
ingresar o no al cuerpo femenino.
Los arácnidos llevan a cabo diferentes procesos de desarrollo (YouTube) (YouTube) (YouTube). La mayoría de las especies producen huevos muy vitelados, proveyendo a los embriones en desarrollo con suficientes nutrientes como para pasar las etapas larvarias tempranas al interior de sus huevos. Para el momento en que rompen el cascaron, muchos parecen adultos en miniatura, y aun pueden mantener bolsas de vitelio que cargan con ellas hasta que el juvenil cambie de piel y pueda valerse por si mismo. Algunos ácaros poseen larvas verdaderas de seis patas.
Figura 68. El ciclo de vida
de las arañas es simple, al ser dioicas poseen sexos independientes don
diferenciación corporal, las hembras (1) son generalmente más grandes y fuertes
que los machos (2) por lo que la cópula es siempre un negocio arriesgado para
el macho. Una vez fertilizada, la hembra crea un nido (3) en el cual comola
huevos (4), de los cuales nacen juveniles (5) semejantes al adulto en todo
menos en tamaño.
En la mayoría de los arácnidos, los embriones están
protegidos por alguna forma de cascarón, y son incubados en el cuerpo de la
hembra o en un nido de seda, aunque no se confíen, algunas crías pueden
terminar como almuerzos de sus madres al romper el cascarón. La mayoría de las
arañas ponen sus huevos en nidos y los envuelven en seda. La mayoría de las
arañas rompen el cascarón como larvas caracterizadas por una segmentación
incompleta y apéndices pobremente desarrollados. Esta prelarva madura en una
larva y luego en una ninfa o juvenil, que se asemeja físicamente al adulto,
aunque en muchas especies, estos eventos se restringen al interior del nido de
seda. Algunas especies pueden proteger los juveniles e incluso alimentarlos.
Los escorpiones son más directos en su desarrollo, al punto que algunas
especies pueden dar lugar a crías vivas y completamente funcionales sin poner
huevos.
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