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domingo, 17 de octubre de 2021

Referencias bibliográficas de la reproducción en invertebrados

(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en invertebrados) (Introducción) (Generalidades) (Esponjas) (Cnidarios) (Platelmintos) (Nematodos) (Anélidos) (Moluscos) (Crustáceos) (Insectos) (Libélulas) (Mariposas) (Mosquitos) (Moscas) (Abejas) (Miriapodos) (Quelicerados) (Equinodermos) (Tunicados y cefalocordados) (Referencias bibliográficas)

 

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Reproducción y ciclo de vida de los tunicados y cefalocordados

 (Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en invertebrados) (Introducción) (Generalidades) (Esponjas) (Cnidarios) (Platelmintos) (Nematodos) (Anélidos) (Moluscos) (Crustáceos) (Insectos) (Libélulas) (Mariposas) (Mosquitos) (Moscas) (Abejas) (Miriapodos) (Quelicerados) (Equinodermos) (Tunicados y cefalocordados) (Referencias bibliográficas)

 

La mayoría de los tunicados son hermafroditas, con un sistema reproductivo relativamente simple. Generalmente un solo ovario y un solo testículo se encuentran cerca del bucle del sistema digestivo en la parte posterior del cuerpo, y en la mayoría de los casos, conectados a través de conductos independientes a la cloaca. Algunas especies poseen una sola gónada denominada ovo-testículo con un solo gonoconducto, algunas pocas especies tienen más de dos gónadas.

A la izquierda tenemos el adulto de un tunicado, a la derecha tenemos dos larvas, arriba a la derecha la larva de una rana y abajo a la derecha la larva de un tunicado.

Figura 72. A la izquierda tenemos el adulto de un tunicado, a la derecha tenemos dos larvas, arriba a la derecha la larva de una rana y abajo a la derecha la larva de un tunicado.

En algunas especies, los ovarios poseen altas concentraciones de silicatos, pero el significado de esta condición es desconocido. Existe una gran variabilidad en las estrategias reproductivas de los tunicados. La mayoría de ascidias grandes producen grandes cantidades de huevos de baja calidad, que son depositados en el agua marina junto con los espermatozoides. La fertilización es externa desarrollando una larga natatoria de simetría bilateral semejante de cierta manera a un cefalocordado. Dicha larva eventualmente se asienta y realiza la metamorfosis a un adulto. Existen otras especies que producen pocos huevos que son incubados en la cloaca, estos son altamente vitelados y fertilizados en la propia cámara cloacal. Los huevos no son liberados al ambiente, en su lugar estos rompen el cascarón en la cámara cloacal, por lo que lo que se libera al ambiente es un renacuajo.

Desarrollo de la larva al adulto en la ascidia.

Figura 73. Desarrollo de la larva al adulto en la ascidia.

Existen varios niveles de supresión larvaria entre las ascidias, con una historia vital mixta, y al menos una docena de especies llevan a cabo un desarrollo completamente directo con una supresión total de la larva. Por ejemplo, una especie llamada Protostuela longicauda produce una larva que no nada, pero posee un velo que la puede arrastrar en las corrientes marinas.

Aunque todos los taliaceanos carecen de una larva libre natatoria, estos difieren marcadamente de una historia de vida verdaderamente directa. En los pirosomas cada cigoto se desarrolla directamente en un zooide, sin evidencia de una etapa larvaria. El oozoide posteriormente genera una gemación compleja para generar una colonia. Los doliolidos producen una larva con cola, pero estas se encuentran resguardadas en una cápsula cuticular y no nada. La larva se transforma por metamorfosis en un oozoide. Los salpidos llevan a cabo fertilización interna en el oviducto. El cigoto se implanta para formar una asociación semejante a la placenta entre ella madre en una cámara uterina en el oviducto. Aquí los embriones se desarrollan directamente al adulto.  En los apendicularios se genera una fertilización externa, desarrollando una larva renacuajo que se desarrolla por protandria en adultos semejantes a la larva.

Ciclo de vida de los tunicados. 

Figura 74. Ciclo de vida de los tunicados.

El desarrollo de las características de los cordados son las más fáciles de ver y entender. En aquellas especies que forman una larva natatoria libre tipo renacuajo como en las ascidias. A medida que el embrión se alarga, las vísceras proliferan en tres segmentos longitudinales. La masa longitudinal mesodérmica se transforma en el famoso notocordio, mientras que las masas longitudinales laterales forman el mesénquima y las somitas musculares. Las larvas de las ascidias son una etapa de corta existencia. Cuando el ciclo de vida es totalmente indirecto, la larva hace parte del zooplankton, pero solo por dos días o menos. En las especies con supresión larvaria como Botrullis spp., la larva de vida libre solo se mantiene por unos pocos minutos. Aunque la larva solo nade por unos pocos minutos para dispersar la progenie, esta dispersión es muy importante para la selección de un sustrato de crecimiento adecuado.

Los eventos de la metamorfosis de las larvas de las ascidias son complejos. Las larvas de las ascidias poseen muchos órganos sensoriales que funcionan para encontrar y evaluar la calidad de un sustrato para su crecimiento, pero estos órganos degeneran rápidamente a medida que se da la metamorfosis. Una vesícula sensorial pequeña que se encuentra cerca de la punta anterior de la médula nerviosa adyacente al ganglio cerebral almacena los ocelos para la vista y los estatoquistos para el oído. Al momento de la sedentarizacion, la larva se convierte negativamente fototáctica y positivamente geotáctica, es decir, nada para alejarse de la luz y acercarse al lecho oceánico. La punta anterior de la larva porta dos o tres papilas adhesivas, cada una de las cuales se encuentra inervada por el sistema nervioso. La larva contacta el sustrato con su punta anterior y segrega un adhesivo desde las papilas. En la larva de muchas ascidias compuestas, las papilas se everten durante el proceso.

La secreción del adhesivo dispara una serie de eventos irreversibles metamórficos. Después de unos minutos a la unión con el sustrato, la cola larvaria se absorbe. Las vísceras y el sifón llevan a cabo una rotación de 90° que conlleva a la posición del adulto. La capa externa de la cutícula se libera, removiendo las aletas del juvenil. La faringe se alarga y los mecanismos de filtrado se hacen funcionales. Durante estos procesos, órganos de adhesión secundarios llamados ampullas, se extienden desde el cuerpo para fijar el cuerpo del animal al subsustrato. Finalmente, varios órganos larvarios se pierden, como el sistema nervioso y los órganos de los sentidos.

Los cefalocordados son dioicos, pero los sexos son estructuralmente muy semejantes. Hileras de 25 a 38 gónadas se organizan serialmente a lo largo del cuerpo a cada lado del atrio.

Ciclo de vida de los cefalocordados.

Figura 75. Ciclo de vida de los cefalocordados.

El volumen del tejido gonadal varia por estaciones, durante la estación reproductiva el tejido larvario puede hincharse tanto que puede dificultar la filtración a través de los arcos faríngeos, esto no limita el intercambio de gases, ya que en estos animales se da en la piel, sino con el asunto de la alimentación, ya que los arcos faríngeos son empleados para filtrar su alimento. El desove ocurre en el ocaso. Para ello no hay gonoporos especializados, por lo que la pared del se rompe, liberando los huevos y los espermatozoides, los cuales son llevados por las corrientes de agua desde el atrio. La fertilización es externa.

El desarrollo embrionario una de las estructuras que más llaman la atención es el notocordio, que sirve como un eje de organización anteroposterior, posteriormente prosigue la segmentación con las somitas musculares y los arcos faríngeos. En ausencia de reservas de vitelio la larva natatoria se desarrolla rápidamente. Tan pronto como son capaces, las larvas nadan hacia la superficie de la columna de agua, donde permanecen haciendo parte del zooplankton entre 75 y 200 días.  Las larvas son planktótrofas. 

Reproducción y ciclo de vida de los equinodermos

 (Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en invertebrados) (Introducción) (Generalidades) (Esponjas) (Cnidarios) (Platelmintos) (Nematodos) (Anélidos) (Moluscos) (Crustáceos) (Insectos) (Libélulas) (Mariposas) (Mosquitos) (Moscas) (Abejas) (Miriapodos) (Quelicerados) (Equinodermos) (Tunicados y cefalocordados) (Referencias bibliográficas)

 

La mayoría de los equinodermos son capaces de regenerar partes perdidas, lo cual puede incluir órganos internos. Sin embargo, a diferencia de los gusanos planos, los equinodermos no son tan capaces de reproducción por fragmentación. Aunque es verdad que un animal dañado pude regenerar brazos desde una posición cercana al disco central, la condición es que el disco permanezca intacto, de lo contrario el animal muere, lo cual implica que el fragmento de brazo despojado no regenera un nuevo individuo. La única excepción que medio confirma el mito es Linckia spp., que puede regenerar un individuo completo desde un brazo. Las ofiuras y crinoides frecuentemente cortan brazos o fragmentos de brazos cuando son alteradas, y posteriormente las regeneran, de modo tal que el depredador se quede con algo de comer mientras se escapan. La reproducción asexual se da cuando el disco central se divido en dos mitades, las cuales luego se completan a sí mismas y a sus respectivos brazos.

Sistemas reproductor, digestivo, y acuífero-vascular.

Figura 69. Sistemas reproductor, digestivo, y acuífero-vascular.

La mayoría de los holotureos son dioicos, pero algunas especies hermafroditas son conocidas, especialmente en las ofiuras. El sistema reproductor es relativamente simple, y se encuentra asociado a los derivados del celoma. Las gónadas se encuentran generalmente almacenadas al interior del peritoneo alineadas en senos genitales. Los erizos de mar son únicos al interior de los equinodermos al poseer una sola gónada. Un solo gonoconducto se abre entre la base de dos tentáculos dorsales bucales o justo posteriormente de hoyo tentacular.

Los crinoides carecen de gónadas distintivas. Los gametos emergen desde el peritoneo en extensiones celómicas especializadas llamadas canales genitales en las pínulas de la región proximal de cada tentáculo. No hay gonoconductos; los gametos son liberados por ruptura de la pared de la pínula. Las ofiuras poseen de una a muchas gónadas unidas a un lado del peritoneo de cada bursa adyacente a los pliegues bursales. Los gametos son liberados en las nursas y luego expulsados a través de ranuras. Las estrellas y erizos de mar poseen gónadas múltiples con gonoconductos que llevan a gonoporos interambulacrales. Los lirios de mar poseen un par de gónadas en cada ambulacro. Los erizos de mar comunes poseen cinco gónadas.

Larvas de estrella de mar.

Figura 70. Larvas de estrella de mar.

La mayoría de las especies de estrellas de mar son monoicas. Éstos no son generalmente distinguibles externamente pues las gónadas no pueden ser vistas, pero su sexo es evidente cuando desovan. Algunas especies son hermafroditas simultáneas, produciendo huevos y esperma al mismo tiempo y en algunas de ellas, la misma gónada, llamada ovorio-testículo, produce tanto óvulos como espermatozoides (Byrne, 2005). Otras estrellas de mar pueden ser hermafroditas secuenciales. Los individuos protandricos de especies como Asterina gibbosa comienzan vida como varones antes de cambiar el sexo a medida que envejecen. En algunas especies como Nepanthia belcheri, una hembra grande se puede dividir por la mitad y los descendientes resultantes son machos. Cuando estos crecen lo suficientemente se desarrollan nuevamente en hembras (Ottesen & Lucas, 1982).

Cada brazo de estrellas contiene dos gónadas que liberan gametos a través de aberturas llamadas gonoductos, situadas en el disco central entre los brazos. La fertilización es generalmente externa pero en algunas especies, la fertilización interna se dá. En la mayoría de las especies, los huevos flotantes y el esperma son simplemente liberados en el agua (desove libre) y los embriones y larvas resultantes viven como parte del plancton. En otros, los huevos pueden estar pegados a la parte inferior de las rocas (Crump & Emson, 1983).  En algunas especies de estrellas de mar, las hembras crían sus huevos, ya sea simplemente envolviéndolos (Crump & Emson, 1983) o manteniéndolos en estructuras especializadas. La penetración puede hacerse en los bolsillos de la superficie aboral de la estrella de mar (McClary & Mladenov, 1989) dentro del estómago pilórico (Leptasterias tenera) (Hendler & Franz, 1982) o incluso en el interior de las mismas gónadas. Aquellas estrellas de mar que crían sus huevos al "sentarse" sobre ellos suelen asumir una postura

jorobada con sus discos levantados del sustrato.  Pteraster militaris cría a algunos de sus jóvenes y dispersa los huevos restantes, que son demasiado numerosos para caber en su bolsa (Chia, 1966). En estas especies de cría, los huevos son relativamente grandes y se suministran con yema, y ​​generalmente se desarrollan directamente en estrella de mar en miniatura sin una fase larvaria intermedia (Crump & Emson, 1983). Los jóvenes en desarrollo se llaman lecitotróficos porque obtienen su nutrición de la yema en oposición a las larvas "planctotróficas" que se alimentan en la columna de agua.

El desove tiene lugar en cualquier época del año, teniendo cada especie su propia temporada de cría característica (Thorson, 1950). En las regiones templadas, la primavera y el verano trae un aumento en los suministros de alimentos. El primer individuo de una especie para desovar puede liberar una feromona que sirve para atraer a otras estrellas de mar para agregarse y para liberar sus gametos de forma sincronizada (Beach, Hanscomb, & Ormond, 1975).  En otras especies, un macho y una hembra pueden unirse y formar un par (Bos, Gumanao, Mueller, & Saceda, 2013; Run, Chen, Chang, & Chia, 1988).  Este comportamiento se llama pseudocopulación (Keesing, Graham, Irvine, & Crossing, 2011) y el macho sube en la parte superior, colocando sus brazos entre los de la hembra. Cuando ella libera huevos en el agua, se induce a frezar (Beach et al., 1975). Las estrellas de mar pueden utilizar señales ambientales para coordinar el tiempo de desove (la longitud del día para indicar la hora correcta del año, el amanecer o el atardecer para indicar la hora correcta del día) y señales químicas para indicar su disposición a reproducirse. En algunas especies, las hembras maduras producen productos químicos para atraer el esperma en el agua del mar (Miller, 1989).

La mayoría de los embriones de las estrellas de mar eclosionan en la fase blástica. La bola original de células desarrolla una bolsa lateral, el arquenterón. La entrada a esto se conoce como el blastopore y se desarrollará más adelante en el ano. Otra invaginación de la superficie se fusionará con la punta del arquenterón como boca mientras que la sección interior se convertirá en el intestino. Al mismo tiempo, una banda de cilios se desarrolla en el exterior. Esta se amplía y se extiende alrededor de la superficie formando dos brazos aparentes. En esta etapa la larva se conoce como bipinnaria. Los cilios se utilizan para la locomoción y la alimentación.

La siguiente etapa en el desarrollo es una larva de braquiolaria e implica el crecimiento de tres brazos cortos adicionales. Éstos están en el extremo anterior, rodean un lechón y tienen células adhesivas en sus extremidades.

Ciclo de vida de la estrella de mar.

Figura 71. Ciclo de vida de la estrella de mar.

Las larvas de bipinnaria y brachiolaria son bilateralmente simétricas. Cuando se desarrolla completamente, el brachiolaria se asienta en el fondo del mar y se ata con un tallo corto formado de los brazos ventrales y de la ventosa. La metamorfosis se produce ahora con una reordenación radical de los tejidos. El lado izquierdo del cuerpo larvario se convierte en la superficie oral del juvenil y el lado derecho en la superficie aboral. Parte del intestino se retiene, pero la boca y el ano se mueven a nuevas posiciones. Algunas de las cavidades del cuerpo se degeneran pero otras se convierten en el sistema hidrovascular y el celoma visceral. La estrella de mar es ahora pentaradial. Se desprende de su tallo y se convierte en una estrella de la vida juvenil de vida libre de aproximadamente 1 mm (0.04 pulgadas) de diámetro. Las estrellas de mar del orden Paxillosida no tienen etapa de brachiolaria, sus las larvas de bipinnaria se asientan en el fondo del mar y que se convierten directamente en juveniles.