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La mitosis tal como fue descrita anteriormente puede tener modificaciones, algunas que dependen de la cantidad de citoplasma que se llevan las células hijas, o del comportamiento del andamiaje mitótico al interior de las células. Dependiendo de la cantidad de citoplasma podemos clasificar a la mitosis como simétrica o asimétrica. La mitosis simétrica se caracteriza por que las células hijas se quedan con la misma cantidad de citoplasma y es la que hemos descrito hasta el momento.
La mitosis es fundamental para toda la vida eucariótica, sin
embargo, muchas variaciones de la forma en que se realiza han evolucionado en
la naturaleza. Sin embargo, todas estas variaciones mitóticas permiten al
organismo alcanzar el objetivo de una mitosis exitosa, la segregación fiel de
los cromosomas. Muchos hongos logran
mitosis sincrónicas exitosas de múltiples núcleos en un citoplasma común
confinando cada huso dentro de una envoltura nuclear completa “mitosis
cerradas”. En estas mitosis cerradas, los microtúbulos nucleares emanan de los
cuerpos polares del huso incrustados dentro de la envoltura nuclear. Para
formar un huso, estos organismos deben reubicar la tubulina del citoplasma al
núcleo y utilizar los Poros Nucleares Polares o NPC por sus siglas en inglés
para hacerlo. El acceso nuclear de la tubulina a través del NPC puede ocurrir
ya sea aumentando la permeabilidad del NPC o modificando el transporte activo a
través del NPC (De Souza & Osmani, 2007).
Es evidente que los organismos con centrosomas
citoplasmáticos necesitan romper su envoltura “mitosis abierta” nuclear para
permitir el acceso de los microtúbulos a los cromosomas y, por lo tanto, sufrir
una mitosis abierta. Sin embargo, si la desintegración de la envoltura nuclear
se produce en un citoplasma que contiene múltiples núcleos sincrónicamente
sometidos a mitosis, los microtúbulos nucleados centrosomalmente podrían
interactuar con cromosomas de varios núcleos diferentes. Para ayudar a prevenir
esto, tales organismos inicialmente restringen la desintegración de la
envoltura nuclear a las áreas adyacentes a los centrosomas. El resto de la
envoltura nuclear ayuda a proteger los cromosomas, impidiéndolos unirse a los
microtúbulos nucleados de los centrosomas inapropiados “mitosis semiabierta” (De Souza & Osmani, 2007).
La división celular, específicamente una mitosis puede ser realizada de manera simétrica o asimétrica. Por lo general, en los esquemas de los libros de texto, y en lo que se observa en el microscopia lo que se tiene son divisiones simétricas "Imagen principal", en la que las dos células hijas poseen las mismas propiedades entre sí, es decir son células hermanas con propiedades semejantes. En la mitosis simétrica por el contrario, una de las células hijas posee propiedades diferentes a su célula hermana.
Figura 27. La miotosis
asimétrica puede entenderse como un "chichón"... ya en serio, la
mitosis asimétrica se caracteriza porque una de las células hijas emerge de la
otra como si fuera una protuberancia que se infla poco a poco (YouTube).
Esta propiedad de
mitosis asimétrica es vital para las células madre, ya que permite que una de
las células hijas retenga las propiedades de ser célula madre, mientras que la
otra puede comenzar a reproducirse rápidamente para formar un tejido
especializado.
Existen 6 tipos
diferentes de mitosis en los protistas, los cuales están definidos en base al
huso mitótico y a la membrana nuclear, que podemos dividir en dos, ortomitosis
y pleuromitosis (Brusca,
Brusca, & Haver, 2003).
El concepto de ortomitosis hace referencia a que el huso mitótico es simétrico y se puede observar un plano ecuatorial fácilmente definible. La ortomitosis puede ser abierta, semi-abierta o cerrada intranuclear. Es abierta si el núcleo de diluye y el huso atraviesa libremente, es semi-abierta si el núcleo se abre y permite la entrada del uso; y es cerrada si el núcleo no se diluye, en este caso, el huso se forma al interior del núcleo.
Figura 28. Ortomitosis.
La pleuromitosis hace referencia a un uso mitótico que no es simétrico con respecto al plano celular, por lo que no se puede referenciar un plano ecuatorial. La pleuromitosis puede semiabierta, cerrada intracelular o cerrada extracelular. Las dos primeras son semejantes a las que suceden en la ortomitosis, sin embargo, aún una diferente, la extra-nuclear cerrada. En este caso el huso mitótico se forma afuera y luego interactúa con el núcleo para formar un segundo huso al interior del núcleo.
Figura 29. Pleuromitosis.
Muchos organismos contienen núcleos múltiples dentro de un
citoplasma común, añadiendo más obstáculos para lograr mitosis exitosas. Estos
núcleos a menudo están presentes en una alta densidad, pero es vital para
asegurar que el aparato del huso se fije correctamente a los cinetocoros de los
cromosomas del núcleo apropiado. Una forma de lograr esto es que los núcleos
dentro de un citoplasma común experimenten mitosis asíncronas. En este
escenario, ya que sólo un núcleo está en mitosis en un momento dado, los
microtúbulos sólo pueden unirse a los cromosomas del núcleo correcto. Sin
embargo, muchos organismos con núcleos sincíticos experimentan mitosis
síncronas o parasíncronas, dando como resultado múltiples núcleos sometidos a
mitosis al mismo tiempo en el mismo citoplasma. Otra forma de evitar la unión
inadecuada de los microtúbulos a los cromosomas del núcleo incorrecto es
encerrar cada huso dentro de su propio núcleo celular “mitosis cerradas”. Por
ejemplo, la mitosis en A. nidulans ocurre en una onda parasincrónicamente
a lo largo de la hifa, dando por resultado varios núcleos que están en mitosis
al mismo tiempo (De Souza & Osmani, 2007).
¿Por qué los organismos han desarrollado tales mecanismos
aparentemente diferentes para lograr la mitosis? La evolución dicta que la
mitosis debe ocurrir en su forma más eficiente. Sin embargo, diferentes
organismos y tipos de células tienen diferentes obstáculos que superar para
lograr una mitosis exitosa. Para obtener una mejor visión de la variación
mitótica, es necesario considerar la biología de estas diferentes células (De Souza & Osmani, 2007).
La localización del
centro organizador de microtúbulos (MTOC) en diferentes tipos de células
proporciona algunas pistas sobre si la envoltura nuclear necesita ser
descompuesta durante la mitosis. El MTOC mitótico de los hongos es el cuerpo
polar del huso, el cual está incrustado en los sobre la membrana nuclear de A.
nidulans, S. cerevisiae y muchos otros hongos. Como los cuerpos
polares del huso pueden nuclear los microtúbulos desde su cara citoplásmica o
nuclear, no es esencial descomponer la envoltura nuclear para formar un huso
mitótico. Más bien, los cuerpos polares del huso sólo necesitan cambiar su
sitio de nucleación de microtúbulos desde la cara citoplasmática durante la
interfase a la cara nuclear durante la mitosis. Una forma de regular esto es
restringir cuando la tubulina puede entrar en los núcleos durante el ciclo
celular (De Souza & Osmani, 2007).
En muchas células sometidas a una mitosis abierta, el
centrosoma actúa como el MTOC durante la interfase y la mitosis. Dado que el
centrosoma es citoplásmico mientras que el ADN es nuclear, es necesario
descomponer la envoltura nuclear para formar un huso que pueda interactuar con
los cromosomas. Notablemente, sin embargo, la desintegración completa de la
envoltura nuclear no es necesaria para la formación de huso, como lo ilustran
las mitosis de C. elegans y Drosophila melanogaster. En otras ocasiones,
puede ocurrir un proceso intermedio en el que el MTOC sea citoplasmático cuando
está inactivo y se inserte en la membrana nuclear cuando es hora de formar el
huso mitótico como en S. pombe (De Souza &
Osmani, 2007).
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