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vivos)( Reproducción
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semillas) (Dispersión
de las semillas) (Ciclo
de vida de las angiospermas) (Referencias
bibliográficas)
Las gimnospermas se cuentan como el linaje de plantas con semillas y sus parientes. Evolucionaron en la era geológica más seca de todos los tiempos, el pérmico, por lo que desarrollaron una serie de adaptaciones que las hacen independientes del agua lo más posible. Dos adaptaciones hacen de las gimnospermas muy independientes del agua en términos de sus necesidades reproductivas. La primera es el polen que se dispersa por medio del aire y no del agua, y la segunda es la semilla que protege a la joven planta de la desecación (Biswas & Johri, 2013; Brenner, Stevenson, & Twigg, 2003; W G Chaloner, Hill, & Lacey, 1977; William G Chaloner & Pettitt, 1987; De Duve & Pizano, 1995; DiMichele & Bateman, 1996; Lee et al., 2011; Leslie, Beaulieu, & Mathews, 2017; Linkies et al., 2010; Rueda, Godoy, & Hawkins, 2017; Wang & Ran, 2014).
Los bosques del carbonífero de helechos fueron barridos en
su mayoría por la desertificación del continente Pangea durante el pérmico, lo
cual contribuyó a la diversificación de plantas que no necesitan agua para
reproducirse como las gimnospermas. Las primeras gimnospermas eran semejantes a
la araucaria, pero en términos taxonómicos se encuentran cercanamente
emparentadas con el Ginko biloba. Por
lo demás en las gimnospermas se marca la tendencia, el esporofito es enorme y
lo llamamos árbol, mientras que el gametofito es ya microscópico y se encuentra
escondido, rodeado y protegido por el esporofito. De hecho, el único gametofito
que pasa algo de su vida fuera del esporofito es el gametofito masculino,
vulgarmente conocido como el polen.
Los descendientes vivos de este segundo ejército incluyen
los helechos de semilla, las cicas que son palmas similares a árboles, los
ginkos y especialmente, los pinos, cipreses, abetos y otras coníferas. Juntos,
estos grupos forman la superfamilia de las gimnospermas (del griego gymnos,
desnudo, y sperma, semilla). En la actualidad, sus semillas distan mucho de ser
desnudas; se describen como tales a diferencia de las angiospermas (del griego
aggeion, envoltura), cuyas semillas se encuentran contenidas dentro de frutos.
Figura 36. La semilla. Las semillas son
estructuras de resistencia ante la falta de agua prolongada, evolucionaron en
el periodo geológico conocido como pérmico, donde los continentes formaron uno
solo Pangea, y la mayoría de ese continente estuvo dominada por desiertos de diversos
grados.
La semilla corresponde al carácter más importante de las
gimnospermas, ya que continúa con las adaptaciones contra la ausencia de agua.
A diferencia de las esporas, las semillas poseen una protección mecánica contra
depredadores y contra la desecación, además poseen nutrientes almacenados con
lo que pueden resistir meses o años hasta que las condiciones mejoren. La
formación de la semilla continua el proceso de formación del embrión, cuando
uno de los embriones logra la victoria sobre sus hermanos “selección natural”,
la membrana del megaesporangio se fortalece para formar la concha de la
semilla. Las semillas poseen una variedad de formas, algunas poseen membranas
que facilitan su dispersión por el aire, otras pueden ser liberadas por herbívoros
como las ardillas que abren los conos.
Las semillas son estructuras de resistencia con una buena
cantidad de nutrientes que facilitan su desarrollo y extienden su periodo de
dormancia. También son muy resistentes a los herbívoros y sus sistemas
digestivos. Dado que las semillas evolucionaron para soportar los periodos
secos del pérmico, lo que activa el desarrollo de la semilla es la presencia de
agua. Una vez que la semilla germina, el nuevo esporofito crece hasta poder
reiniciar el ciclo. El
nombre de gimnospermas significa semilla
desnuda, esto se debe a que la escama del estrobilo femenino que lo protegía se
rompe al poco tiempo, liberando las semillas.
Figura 37. El esporofito de la
gimnosperma. El esporofito de las gimnospermas es una planta leñosa de gran
porte que llamamos genéricamente “árbol”. Habitan regiones frías latitudinales
y montañosas.
Los esporofitos dominan de manera tan absoluta a los
gametofitos, que en realidad solo vemos una planta, el esporofito. A diferencia
de otras plantas que vimos anteriormente, el gametofito jamás podrá ser
encontrado en el suelo, la relación parasítica entre generaciones se invierte,
ahora es el gametofito que crece como parásito del esprofito, pero de manera
absoluta. El esporofito provee al gametofito interiorizado de todos los
nutrientes que necesita, a tal punto que podríamos decir que el gametofito,
especialmente el femenino es un mero órgano especializado del esporofito.
Los esporofitos de las gimnospermas son muy reconocibles,
pues se trata de árboles enormes, de expectativas de vida colosales. Las
gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, el ginkgo y un clado de
coníferas y gnétidas. Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 grados
norte a los 55 grados sur, y son la vegetación dominante en muchas regiones
frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales para madera de alta
calidad. Entre las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de más
larga vida de las plantas. El éxito evolutivo de las angiospermas en relación a
los otros grupos de espermatofitas puede ser atribuido a los vasos en el xilema
y a sus atributos para la reproducción. Todas las gimnospermas excepto los
gnétidas tienen traqueidas en su xilema. Los vasos son más eficientes para el
transporte de agua bajo algunas circunstancias, por lo que son más eficientes
que otros linajes en ambientes secos y fríos con baja disponibilidad de agua.
Estas adaptaciones son tan poderosas, que han permitido la
evolución de plantas enormes, como las colosales secoyas que pueden alcanzar
más de 100 metros de altura, todo a un sistema vascular mejorado con respecto a
los helechos y otras plantas con caracteres ancestrales, que dependen
fuertemente de un ambiente húmedo. Sin embargo, para crecer no solo se necesita
un bien sistema vascular, también el desarrollo especializado de una estructura
de soporte, la lignina que da lugar a la madera, los esporofitos de las
gimnospermas son conocidos por sus maderas de alta calidad.
Figura 38. Los conos o estróbilos. Hay dos clases de
piñas, la grande o femenina llamada megaestróbilo y la pequeña o masculina
llamada microsestróbilo.
Vulgarmente conocidas como piñas, y si, en nuestro idioma se
confunde mucho con el fruto del género Anana de
las angiospermas, pero es una estructura completamente diferente, conforman la
principal estructura reproductiva de las gimnospermas, también se las llama
comúnmente conos.
En realidad, se las denominas estróbilos,
y se dividen en dos dependiendo del sexo, para el masculino tenemos el
microestróbilo y para el femenino tenemos el megaestróbilo. Los estróbilos
comparten como característica común el estar hechos por escamas fuertemente
ligninizadas, lo cual los hace muy duros, lo cual ayuda a proteger las
estructuras reproductivas. El estróbilo hace parte del esporofito diploide, en
otras palabras, no es el verdadero gametofito, el cual se encuentra escondido
en su interior.
Microestróbilo
Figura 39. El cono masculino. La piña pequeña es
la que produce el molesto polen de primavera que dispara las alergias de las
regiones templadas del mundo.
El estróbilo masculino consiste en escamas membranosas o de
textura acartonada organizados en una estructura espiral alrededor de un eje
central. Estos conos comienzan a ser producidos durante la primavera. Cada una
de las escamas del estróbilo en su base posee un par de microsporangios, que
tampoco son el gametofito masculino. La función del microestróbilo es proteger
los microesporángios encargados a su vez de producir el polen.
Si hablamos de unidades reproductivas, esas deberían ser las
escamas. Cada una de las escamas del microstróbilo protege en su interior al
microsperorangio encargado de la producción del polen, y a su vez, las escamas
se organizan geométroicamente en una espiral de Fibonacci alrededor del eje del
cono. Vistas al microscopio, las escamas masculinas pueden ser descritas más
como bolsas que como escamas, las cuales contienen muchísimas esporas.
Megaestróbilo
Figura 40. El cono femenino. El polen de
desplaza por el viento al azar para ver si algún grano se filtra en las
hendiduras de la piña grande, donde están las estructuras femeninas.
Las megasporas que producirán el megasponrangio se encuentran localizadas en la base de las escamas de los conos formadores de semilla, también conocidos como estróbilos femeninos. Los estróbilos femeninos son mucho más grandes que los masculinos debido a que deben acumular una mayor biomasa para la producción de las semillas, por esta razón también reciben el nombre de megastróbilos. Su desarrollo es complejo, pues requieren ser polinizados para seguir creciendo. Los estróbilos femeninos son también más duros, en contraste con la textura acartonada del masculino, las escamas de los conos femeninos son muy duras, con una textura de madera.
Figura 41. La escama. A diferencia de las
microsporas, las megasporas se producen en cantidades limitadas al interior de
los arquegonios de cada una de las escamas, esta es una microfotografia de
varias escamas de un megastróbilo.
La unidad reproductiva vuelve a ser la escama, en cuyo
interior se almacena el megasporangio, donde se encuentran las células
reproductivas de la planta femenina. Cada escama es por lo tanto un protector
de megasporangio y una semilla en potencia.
Ocultos al interior de cada escama, son los encargados de producir las células reproductivas, aunque tampoco son el gametofito. Dado que cada sexo produce esporas de distinta calidad los esporangios se clasifican como microesporángios y megaesporángios, según producen mircsoesporas masculinas o megaesporas femeninas, unas de menor calidad, pero más numerosas, y las segundas de mayor calidad. pero en menor número.
Figura 42. Esporas y polen. (Arriba) El polen
es una espora masculina, destinada a literalmente “germinar” si encuentra un
cono femenino, en su interior transporta los espermas; (Abajo) Dado que el polen de las gimnospermas es
transportado principalmente al azar, los machos producen enormes cantidades de
polen para asegurarse de que algunos lleguen al blanco femenino, mientras que
lo demás se desperdicia.
Microespora o el grano de polen
Al interior del microsporangio, las células madre llamadas
microsporocitos llevan a cabo la meiosis masculina produciendo cuatro células
haploides llamadas microsporas. Las microsporas no son homólogas a los
espermatozides en los animales, ya que estas no son liberadas en la estructura
femenina.
En su lugar, la microspora por mitosis se desarrolla en un
grano de polen “los cuatro productos meióticos en un solo grano”, el cual en sí
mismo es un gametofito masculino microscópico inmaduro. Cada grano de polen
consiste en un par de sacos aéreos, los cuales incrementan el rozamiento del
polen contra el aire y les permite flotar con el viento. Debido a la naturaleza
fundamentalmente azarosa con la que el polen debe alcanzar la estructura
femenina, los microsporangios producen cantidades astronómicamente inmensas de
polen. Por ejemplo, un solo nido de conos es capaz de producir más de un millón
de granos de polen para desgracia de aquellos individuos alérgicos a él.
Un grano de polen es microscópico, no mayor que 50 micras,
pero las gimnospermas producen enormes cantidades en la primavera generando
nubes de polen que inducen a fuertes alergias. Después de unas semanas de
producción incesante, los estróbilos masculinos caen secos al suelo.
Megaesporangio y la megaspora
En la base de cada escama femenina se encuentra el
megasponrangio, que no es el gametofito femenino. Dentro de cada megasporangio
se ubica el macrosporocito o célula madre. El megasporangio es mucho más
complejo que su homólogo masculino o microsporangio y está compuesto por el
macrosporocito y por un tejido de reserva llamada nucela o saco embrionario. El
megasporangio se encuentra encerrado por una cubierta muy dura, que
posteriormente será la concha de la semilla. Sin embargo, esa concha posee un
orificio tubular llamado micrópilo, el cual crece hacia el eje apical del cono,
y es básicamente la puerta de entrada del polen.
Figura 43. Estructura interna de una
escama de una piña femenina.
El megasporangio es una estructura dinámica, por ejemplo, la
nucela es reemplazada por el gametofito que surge de la proliferación de la
megaspora. Resulta interesante que es la megaspora el lugar donde tanto el
gametofito masculino y femenino proliferan a sus estados multicelulares para hacer
entrar en contacto sus células germinativas.
Hasta el momento todo lo qeu hemos descrito se produce con
células del esporofito, excepto claro, las esporas respectivas. Sin embargo,
¿Cuál es la generación gametofítica en las gimnospermas?
Formación del gametofito femenino
El macrosporocito lleva a cabo la meiosis al interior de la
nucela y el macrosporangio, produciendo cuatro células llamadas megasporas. De
forma homóloga a lo que sucede en los mamíferos, pronto tres de las megasporas
se degeneran mientras que la restante absorbe sus nutrientes. La megaspora
restante producirá entonces el gametofito femenino, que consiste en cientos de
células. La nucela sirve como el tejido de reserva para la masa del gametofito
femenino en crecimiento hasta que se desarrollan unos seis arquegonios, los
cuales quedan abiertos hacia el micrópilo.
Cada arquegonio desarrolla un óvulo. Por lo general en las
microfotografías de los arquegonios no se puede ver el micrópilo debido a que
es muy difícil hacer un corte justo a la mitad de la estructura. El espacio
ocupado por la nucela en el megasporangio es reemplazado por el gametofito a
medida que crece, y a su vez ese gametofito se convierte en el tejido de
reserva que mantendrá a la semilla viva durante su dormancia y primeros días de
desarrollo.
Polinización en las gimnospermas
Los conos o estróbilos femeninos tardan aproximadamente dos
años en madurar desde una coloración rojiza → verde → castaña. Durante la
primera primavera las escamas inmaduras se abren permitiendo que los granos de
polen puedan hacer contacto con el eje apical de cada escama.
Para asegurar la retención del polen, la escama produce un
material ceroso y muy pegajoso que crea burbujas de polen aglomerado. A medida
que el fluido se evapora el polen es tragado al interior del micrópilo,
mientras que la abertura del micrópilo se degenera hasta cerrarse. Este proceso
es denominado polinización.
Después de la polinización, las escamas crecen juntas y se
cierran, protegiendo el óvulo en desarrollo. De hecho, la polinización es el evento
que gatilla la meiosis en el megasporangio. Más aun, la maduración del
megaesporangio femenino hasta poseer arquegonios femeninos maduros no ocurre
sino hasta un año después de la polinización.
Formación del gametofito masculino en las
gimnospermas
El gametofito inmaduro o grano de polen también madura
durante el año posterior a la polinización. En primera instancia debe producir
un tubo polínico que le dé acceso por el micrópilo. Al llegar al megasporangio
debe digerir la nucela restante en dirección a algún arquegonio maduro que esté
produciendo suficientes hormonas. De las cuatro células meióticas, dos se
desarrollan para ingresar al arquegonio. Una de ellas es la célula generativa,
la cual a su vez por mitosis genera dos células, una estéril y la otra la
célula espermática vegetal. Este primer espermatozoide se vuelve a dividir
produciendo dos espermas secundarios, que sirven como los verdaderos gametos
masculinos.
El esperma no se le pone el “zoide” debido a que carece de flagelos, y se encuentran confinados en el interior del tubo polínico hasta que este irrumpe muy cerca del ovulo al interior del arquegonio. El gametofito masculino se considera maduro solo hasta haber alcanzado el arquegonio y conteniendo dos espermas. En resumen, es como si fuera una plantita que crece al interior del cono femenino.
Figura 44. Germinación del grano de
polen. (Irriba) Grano de polen germinando; (Abajo) En resumen tenemos el
siguiente semiciclo de vida del polen, (a, b y c) ocurren en el estróbilo
masculino y corresponde a la meiosis de la microspora (a hasta b) y la
formación del grano de polen (c). Este viaja por el viento hasta que por azar alcanza
un estróbilo femenino de la misma especie, allí empieza su desarrollo (i hasta j)
como gametofito masculino en maduración.
Este tipo de reproducción tiene la ventaja de estar aislado
del agua. En otras plantas los gametofitos debían estar húmedos para liberar
los espermatozoides que debían nadar hasta la estructura femenina. Aquí no, es
la planta completa la que viaja en forma de espora hasta llegar a la estructura
femenina, y aun allí los espermas son transportados por el gametofito masculino
en crecimiento. Gracias a este mecanismo inmune a la disponibilidad de agua,
las plantas con semillas pudieron colonizar regiones que eran imposibles para
otros linajes más arcaicos.
La fecundación se da retardada, el tubo polínico no ingresa
en el anteridio sino hasta 15 meses después de la polinización, por esta razón
la fecundación y la polinización son procesos completamente independientes.
Uno de los espermas fecunda al óvulo, mientras que la
esperma restante, junto con las células del arquegonio se degenera. Los
espermas de otros granos de polen pueden fecundar perfectamente los demás
arquegonios, y cada cigoto comienza a desarrollarse en un propio embrión. El
proceso es similar a la formación de los gemelos fraternales e los animales,
aunque en este caso generalmente solo uno de los embriones sobrevive. A pesar
que posteriormente el embrión se puede dividir de forma similar al proceso que
conlleva a la formación de los gemelos idénticos, solo un embrión en un nido de
un megasporangio logra desarrollarse en la mayoría de los casos. Una vez que el
óvulo ha sido fecundado rápidamente comienza la proliferación del embrión por
clivaje. Al mismo tiempo el embrión se mueve a la punta apical del arquegonio y
crece hasta que lo rompe.
Una vez allí empieza a alimentarse del gametofito femenino.
La punta en crecimiento formará los cotiledones de la semilla, mientras que la
punta que crece en el sentido del grano de polen será la que forme la raíz
"radícula". Una vez ha crecido lo suficiente el embrión formando el
eje de los cotiledones-radícula, la semilla ha madurado a su estado normal de
dispersión.
A diferencia de las plantas con sistemas reproductivos más
antiguos, las gimnospermas poseen un gametofito muy pequeño. El masculino es
llamado polen y es transportado desde su lugar de producción en el cono
masculino hasta el femenino.
El esporofito (1) puede ser diocio o monoico, pero en
cualquier caso, genera estructuras generadores de esporas independientes, el
megaestróbilo femenino (2) y el microestrobilo masculino (3). Al interior de
las escamas de los estróbilos ocurre la meiosis (4) para generar esporas.
Las esporas de las gimnospermas son anisospóricas, de forma tal que las microsporas (5) o granos de polen son liberadas al ambiente como siempre había sido en las plantas, pero la macrospora (6) permanece fija al interior de la escama del estróbilo femenino. Cuando las microsporas llegan a un estróbilo femenino y se filtran por las hendiduras de las escamas germina, regenerando (7) un gametofito masculino (8) muy pequeño llamado tubo polínico, el cual porta núcleos generativos haploides, no espermas. Por otra parte, el gametofito femenino (10) prolifera (9) al interior de la escama, generando un tejido accesorio muy simple y un par de arquegonios con sus correspondientes óvulos haploides.
Figura 45. Ciclo de vida de las
gimnospermas.
La llegada del polen a la escama se denomina polinización
(11), pero solo hasta que ambos gametofitos se han desarrollado lo suficiente
como para que los núcleos generativos del polen hacen contacto y realizan la
cariogamia con los dos óvulos, es que se genera la fecundación (12). El cigoto
(13) reemplaza al gametofito femenino, desplazándolo, y conformando el embrión,
que incia una etapa de dormancia, mientras que el megasporangio conformará la
membrana dura de la semilla (14). Cuando la semilla es liberada puede resistir
condiciones adversas por meses o años hasta que germina y regenera (15) al
esporofito (1).
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