Temporadas y territorios reproductivos de las aves

 (Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción en aves) (Introducción) (Temporadas y territorios reproductivos) (Sistema reproductor) (Hormonas sexuales) (Gametogénesis) (Emparejamiento y cortejo) (Selección sexual) (Desarrollo embrionario del pollo) (El huevo) (Nidada e incubación) (Referencias bibliográficas)

 Las aves se adaptan para reproducirse en una asombrosa diversidad de hábitats, y la biología de la reproducción aviar es, por consiguiente, variada y compleja. Para apreciar parte de esta maravillosa diversidad en cómo se reproducen las aves, considere por un momento las vidas de tres tipos de entornos muy diferentes en todo el mundo.

Figura 1. Aptenodytes forsteri.

Primero, imagine que es la mitad del invierno justo afuera de la estación antártica francesa en Terre Adélie. Un grupo de pingüinos emperador macho (Aptenodytes forsteri) se encuentra amontonado en el viento helado y aullando. Estas aves permanecerán en este lugar durante más de 100 días, cada uno incubando su único huevo encima de sus pies dentro de una solapa gruesa y aislada de carne y plumas. El huevo eclosionará justo cuando la luz del sol regresa en la primavera antártica, lo que le da al nuevo polluelo pingüino la mayor parte del verano altamente productivo para crecer, desarrollarse y nadar antes de que el sol desaparezca nuevamente.

Figura 2. Alectura lathami.

Luego, imagínese en un bosque húmedo costero mientras observa a un macho australiano de Pavo Pincel (Alectura lathami) que clava su pico en la parte superior de una pila gigante de tierra y hojas. Este macho es el constructor, tierno y protector de este impresionante montículo. En el interior, el proceso de descomposición genera calor para incubar los huevos que las hembras han puesto y enterrado dentro del montículo. Tan pronto como eclosionen, estos huevos producirán la mayor independencia de las aves jóvenes, los pollitos que caminarán o volarán hacia el bosque para tener una vida por sí mismos.

Figura 3. Cypsiurus parvus.

Finalmente, imagine que se encuentra en una arboleda de palmeras en la orilla de un río africano, donde ve al palmero africano (Cypsiurus parvus) regresando a su nido inusual. La hembra ha usado su saliva pegajosa para pegar un estante poco profundo de pelusa y plumas al lado de una hoja de palma que cuelga hacia abajo, y luego ha pegado sus huevos de manera similar en este nido mínimo. Ella y su pareja se turnan para incubar estos huevos acurrucándose junto a ellos en la hoja de palma. Tan pronto como eclosionen, los polluelos se agarrarán a este nido precario y permanecerán allí durante semanas; mientras tanto, sus padres regresarán cientos de veces para aprovisionar a los polluelos a medida que crezcan lo suficientemente, como para alimentarse de insectos voladores por su cuenta.

Figura 4. Temporada de reproducción y disponibilidad de alimentos. Los jilgueros americanos (Spinus tristis) se reproducen más tarde en el verano que la mayoría de las aves insectívoras que ocupan el mismo hábitat, ya que dependen de las semillas maduras de los cardos y otras plantas para construir sus nidos y alimentar a sus crías.

Estas son solo tres de las muchas formas en que diferentes aves han evolucionado para criar en diferentes entornos. Podemos decir que sabemos más sobre la biología reproductiva de las aves que sobre cualquier otro aspecto de sus vidas, y este capítulo describe algunas de las generalidades compartidas por todas las aves reproductoras junto con algunas de las fascinantes variaciones en las estrategias reproductivas de los diferentes grupos de aves.

Temporadas de reproducción

La mayoría de las aves se reproducen en un tiempo limitado que depende de la estacionalidad del ambiente local y de los aspectos de la historia natural de cada especie, como su dieta, depredadores, tipo de nido y hábitat. La mayoría de las aves en las regiones templadas deben reproducirse dentro del período rico en recursos en la primavera que es impulsado por una inundación estacional en la vegetación, la incubación de insectos y el calor del verano que se aproxima.

Figura 5. Hylophylax naevioides.

Las fluctuaciones estacionales de la temperatura se vuelven menos dramáticas hacia el ecuador, y en muchos hábitats tropicales es la variación estacional en la precipitación “lluvias” lo que impulsa los ciclos anuales en la disponibilidad de recursos. Por lo tanto, el tiempo de reproducción suele ser menos limitado para las aves que se reproducen en los trópicos, donde algunas especies se reproducen exclusivamente durante una estación seca, otras encuentran condiciones óptimas durante la transición entre las estaciones seca y húmeda, y algunas pueden reproducirse durante todo el año.

El momento de disponibilidad de alimentos para sus crías es el factor que parece tener la mayor influencia general sobre cuándo se reproducen las aves. Idealmente, los polluelos eclosionan justo cuando esos recursos alimenticios son más abundantes. Las aves a menudo deben poner huevos mientras los suministros de alimentos siguen aumentando, especialmente en entornos con fuertes cambios estacionales en la disponibilidad de recursos. Dado que muchas especies, especialmente las paseriformes “con forma de gorrión”, alimentan principalmente de insectos a sus polluelos, estos padres aviares a menudo ponen huevos justo antes de la abundancia máxima de insectos. En los lugares más estacionales hacia los polos de la tierra, la temporada de reproducción de los insectívoros aviares puede durar solo un mes aproximadamente debido al período correspondiente breve de la abundancia de insectos en los hábitats árticos.

 Las especies de aves que alimentan a sus polluelos con alimentos que no sean insectos a menudo se reproducen en diferentes momentos que los insectívoros en la misma comunidad aviar. Por ejemplo, los jilgueros americanos (Spinus tristis) de América del Norte dependen casi exclusivamente de las semillas de cardo para alimentar a sus crías, y por lo tanto esta especie se reproduce a mediados del verano cuando las semillas de cardo maduran, en lugar de a principios de la primavera. En otros lugares, muchas especies de mielero en Australia se reproducen cuando y donde pueden encontrar las abundantes flores de las especies clave de árboles de eucalipto. Del mismo modo, los Halcones de Eleonora (Falco eleonorae) en el Mediterráneo oriental ponen huevos a fines del verano, asegurando que las demandas de alimentos máximas de sus polluelos coincidan con la temporada principal de caza de los padres durante la migración de aves terrestres de otoño.

Cuanto más regulares sean los cambios estacionales, más fácil será para un ave potencialmente reproductora predecirlos. En la mayoría de los entornos, las fluctuaciones de un año a otro son lo suficientemente pequeñas como para que la temporada de reproducción se encuentre dentro de un período predecible dentro de cada año. La mayoría de los sistemas reproductivos de las aves están preparados para estar activos solo durante estos meses. El reloj interno aviar se basa en los cambios en la duración del día, o fotoperíodo, que dan lugar a una cascada de preparaciones fisiológicas para la reproducción. Las aves generalmente usan el fotoperíodo para establecer su período de reproducción general, pero a menudo se basan en otras indicaciones para afinar el inicio de la reproducción. Por ejemplo, en los bosques húmedos de Panamá, la presencia de insectos vivos ayuda a estimular las avesmacho moteadas (Hylophylax naevioides) en condiciones de alta reproducción.

Cuanto más estrechamente se relaciona una señal ambiental con una característica ambiental crítica, mejor sirve como base para la programación reproductiva. Por ejemplo, muchas aves que anidan en ambientes áridos, como la Quelea (Quelea quelea) de África, son impulsadas a reproducirse después de una fuerte lluvia. Lo mismo ocurre con muchas aves que anidan en el desierto, como los pinzones de la cebra (Taeniopygia guttata) de Australia central y varias especies de pinzones de tierra en las tierras bajas áridas de las Islas Galápagos (los de Darwin). Para todas estas especies, la lluvia es un indicio que predice la disponibilidad futura de semillas e insectos relacionados con las plantas que crecen solo cuando hay agua disponible.

Figura 6. Aves del género Loxia.

Debido a que la producción de semillas de estas varía mucho de un lugar a otro y de un año a otro, las loxias cruzadas pueden reproducirse tan pronto como encuentren un suministro adecuado de alimentos, sin importar en qué mes del calendario se encuentre. Las aves, como las loxias cruzadas que están listas para reproducirse al encontrar condiciones favorables, deben pagar los costos de mantener sus sistemas reproductivos durante todo el año. En contraste, la mayoría de las aves, particularmente aquellas en ambientes fuertemente estacionales, cierran su sistema reproductivo durante la temporada de no reproducción.

Territorios reproductivos

Casi todas las aves defienden algún tipo de territorio durante la temporada de reproducción. Aunque son costosos en términos de tiempo, energía y riesgo personal, los beneficios de defender un territorio a menudo superan estos costos. El tamaño y la riqueza de los recursos de un territorio con frecuencia influyen en la elección de pareja y el éxito de reproducción posterior. Los machos de muchas especies, por lo tanto, defienden grandes territorios de usos múltiples para atraer a una o más hembras y proporcionar alimentos suficientes para la cría de pollos.

Figura 7. Eulampis yugularis.

Por ejemplo, las hembras de los chipes que anidan en los pantanos en Eurasia y los mirlos en América del Norte pueden elegir parejas en función del tamaño del territorio de un macho. De manera similar, los caribes de garganta púrpura (Eulampis yugularis) de las Antillas Menores prefieren a los machos con una mayor disponibilidad de néctar en sus territorios. Los machos en esta especie de colibrí defienden mucho más néctar del que necesitan para su propio uso, reservando partes de sus territorios para las hembras.

Los territorios también reducen la posibilidad de que otros individuos de la misma especie interfieran con las actividades de reproducción del propietario del territorio. Este tipo de interferencia de reproducción es un gran problema para algunas especies. Por ejemplo, los pergoleros satinados (Ptilonorhynchus violaceus) machos de Australia y Nueva Guinea elaboran estructuras elaboradas para atraer a las hembras, a menudo robando materiales de machos vecinos; si el dueño masculino no lo vigila por un solo día, un nido puede desaparecer por completo.

Figura 8. Ptilonorhynchus violaceus.

Figura 9. Forpus passerinus.

Muchas aves también pueden intentar destruir los huevos de los competidores cercanos. Por ejemplo, en América del Norte, los paseriformes pertenecientes a las especies (Cistothorus palustris) y (Troglodytes aedon) perforan de forma rutinaria los huevos de los conespecíficos y otros competidores potenciales en el sitio del nido; Las roselas escarlata (Platycercus elegans) hace lo mismo en Australia. Las aves reproductoras a menudo mitigan el riesgo de este tipo de perturbaciones al proteger sus nidos. Por ejemplo, en el norte de América del Sur, las parejas de (Forpus passerinus) resguardan sus huevos con diligencia. Para probar la velocidad de destrucción de la nidada sin la defensa de los padres, los investigadores establecieron nidos experimentales llenos de réplicas de los huevos de esta especie. Estos nidos falsos no estaban defendidos, y los vecinos cercanos destruyeron el 40% de estas nidadas en 3 días, en comparación con el 5% de los nidos reales que fueron defendidos activamente.