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La mayoría de los equinodermos son capaces de regenerar partes perdidas, lo cual puede incluir órganos internos. Sin embargo, a diferencia de los gusanos planos, los equinodermos no son tan capaces de reproducción por fragmentación. Aunque es verdad que un animal dañado pude regenerar brazos desde una posición cercana al disco central, la condición es que el disco permanezca intacto, de lo contrario el animal muere, lo cual implica que el fragmento de brazo despojado no regenera un nuevo individuo. La única excepción que medio confirma el mito es Linckia spp., que puede regenerar un individuo completo desde un brazo. Las ofiuras y crinoides frecuentemente cortan brazos o fragmentos de brazos cuando son alteradas, y posteriormente las regeneran, de modo tal que el depredador se quede con algo de comer mientras se escapan. La reproducción asexual se da cuando el disco central se divido en dos mitades, las cuales luego se completan a sí mismas y a sus respectivos brazos.
Figura 69. Sistemas
reproductor, digestivo, y acuífero-vascular.
La mayoría de los holotureos son dioicos, pero algunas
especies hermafroditas son conocidas, especialmente en las ofiuras. El sistema
reproductor es relativamente simple, y se encuentra asociado a los derivados
del celoma. Las gónadas se encuentran generalmente almacenadas al interior del
peritoneo alineadas en senos genitales. Los erizos de mar son únicos al
interior de los equinodermos al poseer una sola gónada. Un solo gonoconducto se
abre entre la base de dos tentáculos dorsales bucales o justo posteriormente de
hoyo tentacular.
Los crinoides carecen de gónadas distintivas. Los gametos
emergen desde el peritoneo en extensiones celómicas especializadas llamadas canales
genitales en las pínulas de la región proximal de cada tentáculo. No hay
gonoconductos; los gametos son liberados por ruptura de la pared de la pínula.
Las ofiuras poseen de una a muchas gónadas unidas a un lado del peritoneo de
cada bursa adyacente a los pliegues bursales. Los gametos son liberados en las
nursas y luego expulsados a través de ranuras. Las estrellas y erizos de mar
poseen gónadas múltiples con gonoconductos que llevan a gonoporos
interambulacrales. Los lirios de mar poseen un par de gónadas en cada
ambulacro. Los erizos de mar comunes poseen cinco gónadas.
Figura 70. Larvas de estrella de mar.
La mayoría de las especies de estrellas de mar son monoicas.
Éstos no son generalmente distinguibles externamente pues las gónadas no pueden
ser vistas, pero su sexo es evidente cuando desovan. Algunas especies son
hermafroditas simultáneas, produciendo huevos y esperma al mismo tiempo y en
algunas de ellas, la misma gónada, llamada ovorio-testículo, produce tanto
óvulos como espermatozoides (Byrne,
2005).
Otras estrellas de mar pueden ser hermafroditas secuenciales. Los individuos
protandricos de especies como Asterina
gibbosa comienzan vida como varones antes de cambiar el sexo a medida que
envejecen. En algunas especies como Nepanthia belcheri, una hembra grande se
puede dividir por la mitad y los descendientes resultantes son machos. Cuando
estos crecen lo suficientemente se desarrollan nuevamente en hembras (Ottesen
& Lucas, 1982).
Cada brazo de estrellas contiene dos gónadas que liberan
gametos a través de aberturas llamadas gonoductos, situadas en el disco central
entre los brazos. La fertilización es generalmente externa pero en algunas
especies, la fertilización interna se dá. En la mayoría de las especies, los
huevos flotantes y el esperma son simplemente liberados en el agua (desove
libre) y los embriones y larvas resultantes viven como parte del plancton. En
otros, los huevos pueden estar pegados a la parte inferior de las rocas (Crump
& Emson, 1983). En algunas especies de estrellas de mar, las
hembras crían sus huevos, ya sea simplemente envolviéndolos (Crump
& Emson, 1983)
o manteniéndolos en estructuras especializadas. La penetración puede hacerse en
los bolsillos de la superficie aboral de la estrella de mar (McClary & Mladenov,
1989)
dentro del estómago pilórico (Leptasterias
tenera) (Hendler & Franz,
1982)
o incluso en el interior de las mismas gónadas. Aquellas estrellas de mar que
crían sus huevos al "sentarse" sobre ellos suelen asumir una postura
jorobada con sus discos levantados del sustrato. Pteraster
militaris cría a algunos de sus jóvenes y dispersa los huevos restantes,
que son demasiado numerosos para caber en su bolsa (Chia, 1966). En estas especies de cría,
los huevos son relativamente grandes y se suministran con yema, y
generalmente se desarrollan directamente en estrella de mar en miniatura sin
una fase larvaria intermedia (Crump
& Emson, 1983).
Los jóvenes en desarrollo se llaman lecitotróficos porque obtienen su nutrición
de la yema en oposición a las larvas "planctotróficas" que se
alimentan en la columna de agua.
El desove tiene lugar en cualquier época del año, teniendo
cada especie su propia temporada de cría característica (Thorson,
1950).
En las regiones templadas, la primavera y el verano trae un aumento en los
suministros de alimentos. El primer individuo de una especie para desovar puede
liberar una feromona que sirve para atraer a otras estrellas de mar para
agregarse y para liberar sus gametos de forma sincronizada (Beach,
Hanscomb, & Ormond, 1975). En otras
especies, un macho y una hembra pueden unirse y formar un par (Bos,
Gumanao, Mueller, & Saceda, 2013; Run, Chen, Chang, & Chia, 1988). Este comportamiento se llama pseudocopulación
(Keesing,
Graham, Irvine, & Crossing, 2011) y el macho sube en la parte
superior, colocando sus brazos entre los de la hembra. Cuando ella libera
huevos en el agua, se induce a frezar (Beach
et al., 1975).
Las estrellas de mar pueden utilizar señales ambientales para coordinar el
tiempo de desove (la longitud del día para indicar la hora correcta del año, el
amanecer o el atardecer para indicar la hora correcta del día) y señales
químicas para indicar su disposición a reproducirse. En algunas especies, las
hembras maduras producen productos químicos para atraer el esperma en el agua
del mar (Miller,
1989).
La mayoría de los embriones de las estrellas de mar
eclosionan en la fase blástica. La bola original de células desarrolla una
bolsa lateral, el arquenterón. La entrada a esto se conoce como el blastopore y
se desarrollará más adelante en el ano. Otra invaginación de la superficie se
fusionará con la punta del arquenterón como boca mientras que la sección
interior se convertirá en el intestino. Al mismo tiempo, una banda de cilios se
desarrolla en el exterior. Esta se amplía y se extiende alrededor de la superficie
formando dos brazos aparentes. En esta etapa la larva se conoce como
bipinnaria. Los cilios se utilizan para la locomoción y la alimentación.
La siguiente etapa en el desarrollo es una larva de braquiolaria e implica el crecimiento de tres brazos cortos adicionales. Éstos están en el extremo anterior, rodean un lechón y tienen células adhesivas en sus extremidades.
Figura 71. Ciclo de vida de la estrella de mar.
Las larvas de bipinnaria y brachiolaria son bilateralmente
simétricas. Cuando se desarrolla completamente, el brachiolaria se asienta en
el fondo del mar y se ata con un tallo corto formado de los brazos ventrales y
de la ventosa. La metamorfosis se produce ahora con una reordenación radical de
los tejidos. El lado izquierdo del cuerpo larvario se convierte en la
superficie oral del juvenil y el lado derecho en la superficie aboral. Parte
del intestino se retiene, pero la boca y el ano se mueven a nuevas posiciones.
Algunas de las cavidades del cuerpo se degeneran pero otras se convierten en el
sistema hidrovascular y el celoma visceral. La estrella de mar es ahora
pentaradial. Se desprende de su tallo y se convierte en una estrella de la vida
juvenil de vida libre de aproximadamente 1 mm (0.04 pulgadas) de diámetro. Las
estrellas de mar del orden Paxillosida
no tienen etapa de brachiolaria, sus las larvas de bipinnaria se asientan en el
fondo del mar y que se convierten directamente en juveniles.
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