Caracteres sexuales secundarios y selección sexual en peces

 (Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en Peces) (Introducción) (Generalidades) (Sistema reproductor de los peces ciclóstomos) (Sistema reproductor de los peces elasmobranquios) (Sistema reproductor en los peces teleósteos) (Gametogénesis y fecundación) (Embrión y desarrollo) (Metamorfosis) (Determinación del sexo) (Maduración, longevidad y vejez) (Apareamiento y cambio de sexo) (Selección sexual) (Desove) (Referencias bibliográficas)

 Algunos rasgos de un animal funcionan principalmente para atraer parejas o para ayudar en batallas entre miembros de un sexo para tener acceso al otro sexo. Tales rasgos seleccionados sexualmente confieren una ventaja de apareamiento a un individuo; son un subconjunto de la selección natural, que generalmente involucra rasgos que confieren una ventaja de supervivencia. Los rasgos seleccionados sexualmente no tienen otro propósito que el apareamiento e incluso pueden perjudicar al poseedor con respecto a otras actividades que influyen en la aptitud física. Sin embargo, los rasgos seleccionados sexualmente también pueden conferir una ventaja de supervivencia positiva, como el gran tamaño en los machos, que proporciona una defensa física contra los depredadores y también es favorecido por las hembras durante el apareamiento. Los rasgos seleccionados sexualmente a menudo se conocen como características sexuales secundarias.

Figura 39. En especies donde los machos no cuidan de las crías, se tiene la tendencia al desarrollo de caracteres poco ventajosos, pues las hembras se enfocan en características que indican una buena salud.

Las características primarias incluyen ovipositores, genitales y otras estructuras de copulación, como claspers en elasmobranquios, gonopodios o priapios en peves vivíparos y faloestetidos, o parches o bolsas de cría y otras estructuras utilizadas en el cuidado parental. En algunos casos, un carácter puede ser secundario y primario, sirviendo tanto en la atracción de pareja como en la cópula o el cuidado de los padres. En los espinosos “Gasterosteiformes”, los espinosos masculinos son atraídos por las hembras con vientres hinchados, pero la hinchazón se debe a los ovarios maduros de la hembra.

Dimorfismo sexual

Las características sexuales secundarias tienen cuatro atributos generales:

1.    están restringidas o se expresan de manera diferente en un sexo (generalmente el macho),

2.    no aparecen hasta la maduración,

3.    a menudo se desarrollan durante una temporada de reproducción y luego regresan,

4.    y generalmente no mejoran la supervivencia.

Las características secundarias toman la forma de dimorfismos sexuales (diferencias en las partes del cuerpo entre los sexos), como las diferencias en el tamaño corporal, la forma de la cabeza, la forma de la aleta, la dentición y la ornamentación corporal, o como dicromatismos (diferencias en la coloración).

Figura 40. Dimorfismo sexual en Etheostoma caeruleum.

Sabemos comparativamente poco acerca de las diferencias eléctricas, químicas y acústicas entre los sexos, aunque las diferencias en anatomía y fisiología asociadas con estos modos sensoriales son comunes (por ejemplo, peces elefante, salmones, damas, gobios). Por ejemplo, los machos de Porichthys notatus (Batrachoididae), atraen a las hembras por un "zumbido", un sonido producido al contraer grandes músculos unidos a las paredes de la vejiga natatoria. La capacidad de producir sonido y su importancia en el cortejo se reflejan en numerosas diferencias entre los sexos. Los machos difieren de las hembras en cuanto a que tienen un tamaño corporal más grande, color diferente, músculos sónicos más grandes y diferentes circuitos neuronales, que involucran cuerpos celulares más grandes, dendritas y axones en el cerebro, que los que se encuentran en las hembras.

Figura 41. Dimorfismo sexual en el salmón.

Mientras que la gran mayoría de las especies de peces no muestran dimorfismos sexuales obvios, muchas especies son claramente dimorfas. Los machos son a menudo el sexo más grande como en el salmón, mientras que las hembras son más grandes en los tiburones caballa y ballena, el esturión, las anguilas verdaderas, los espinos, entre otros. El pez delfín macho (Coryphaena hippurus, Coryphaenidae) es más grande y tiene una cabeza claramente más roma que las hembras. Durante las migraciones de desove, las anguilas masculinas desarrollan ojos más grandes que las hembras, y el salmón macho desarrolla mandíbulas superiores e inferiores claramente cóncavas, llamadas kype, que impiden la alimentación. Los machos pueden tener filamentos de cola en los extremos de sus aletas dorsal, anal o caudal; aletas medianas o pareadas agrandadas; aletas de la cola alargadas; o tener cubiertas de branquias o aletas pélvicas alargadas con lóbulos que se muestran frente a las hembras durante el cortejo. En los elasmobranquios, los machos pueden tener dientes más largos o más afilados que las hembras, que sirven para agarrar a la hembra durante el cortejo y la cópula; Las hembras a su vez pueden tener una piel más gruesa que los machos.

Las diferencias en la ornamentación corporal incluyen pequeñas protuberancias en el cuerpo, escamas y aletas de peces mayormente machos en 25 familias diferentes de teleósteos. Estas protuberancias se denominan tubérculos nupciales o de reproducción cuando son de origen epidérmico, o órganos de contacto cuando son de origen dérmico. Las diferencias dérmicas también incluyen el tipo de escama: los ciprodontidos masculinos tienen escamas ctenoides, mientras que las hembras tienen escamas cicloides. Otros adornos dimórficos incluyen pequeños ganchos en las aletas anales, y papilas rostrales en peces cueva machos ciegos, patrones de fotóforos en peces linterna y maniquíes de huevo pigmentados en las aletas anales de los cíclidos. Algunos peces pequeños machos, cíclidos, y peces loro desarrollan jorobas óseas o grasas en la parte frontal (región nucal) de su cabeza.

Consecuencias de la contaminación en la selección sexual

La importancia de los rasgos dimórficos seleccionados sexualmente como mecanismos de aislamiento de las especies se ha vuelto cada vez más evidente en los últimos años a medida que las alteraciones del paisaje causadas por el hombre interfieren con los patrones de apareamiento. En el lago Victoria, donde "probablemente más especies de vertebrados estén en riesgo inminente de extinción. . . que en cualquier otra parte del mundo ", los cíclidos están separados taxonómicamente y aparentemente de manera conductual por la variación de color en los machos. Las hembras discriminan entre los pretendientes varones estrechamente relacionados, al menos en parte, por las diferencias de color.

El aumento en el crecimiento de algas, como resultado de la gran escorrentía de nutrientes de las laderas deforestadas, ha aumentado la turbidez y la transmisión de luz está muy limitada, especialmente en los extremos largo (rojo) y corto (azul) de la luz visible espectro. La selección de pareja aparentemente se ve afectada por esta absorción de longitudes de onda largas y cortas porque los distintos colores rojo y azul en los machos ya no son obvios, lo que lleva a una percepción alterada de los colores de apareamiento y una mayor hibridació. “Cuando la eutrofización apaga las luces de un cuerpo de agua, la diversidad ecológica y de especies se erosiona rápidamente”.

Figura 42. Dimorfismo sexual extremo en un macho, Nocomis leptocephalus. Este construye nidos de guijarros en el fondo de los arroyos y atrae a las hembras con su cabeza hinchada y sus distintos tubérculos reproductores.

Otros investigadores han relacionado las alteraciones y las reducciones en el comportamiento del desove con el aumento de la turbidez. La selección sexual se relajó en condiciones de turbidez inducida experimentalmente en el Gobio de arena, Pomatoschistus minutus. En el agua clara, las hembras mostraron una fuerte preferencia por los machos más grandes, pero esta preferencia se debilitó a medida que se reducía la claridad del agua. Por lo tanto, el aumento de la turbidez puede alterar los sistemas de apareamiento al alterar la intensidad de la selección sexual. Otros hallazgos relacionados incluyen una reducción en la intensidad de la coloración roja en los espinosos de tres espaldas masculinas en el Mar Báltico, vinculados al crecimiento de algas causado por la eutrofización y la visibilidad reducida. La frecuencia de desove disminuida, el tiempo interrumpido de desove y una reducción del 93% en el número de huevos viables producidos por Cyprinella trichroistia, los cuales se interpretaron como un resultado de las señales visuales interrumpidas asociadas con el aumento de la turbidez y los cambios resultantes en la transmisión de luz.

La comunicación visual no es el único modo afectado por los impactos antropogénicos. El reconocimiento de especies en la cola de espada, Xiphophorus birchmanni, está mediado químicamente, y las hembras prefieren machos conespecíficos basados ​​en señales químicas. Los peces probados en agua sin contaminar mantienen esa preferencia de especie. Las hembras sometidas a efluentes de aguas residuales y escorrentía agrícola con agroquímicos no discriminaron entre machos de X. malinche con los que pueden hibridar. El químico con mayor probabilidad de interferir con la comunicación se identificó como ácido húmico, "un producto ubicuo y natural elevado a niveles altos por procesos antropogénicos". Parece razonable suponer que otras modalidades sensoriales involucradas en el cortejo y el reconocimiento de especies, como la comunicación acústica y eléctrica, también podrían verse afectadas por actividades antropogénicas.

Anidación

Muchos peces desovan en nidos. Los nidos no pueden ser más elaborados que una simple depresión que uno o ambos sexos excavan en el fondo al abanicar vigorosamente con las aletas o nadar rápidamente en su lugar. En las lampreas y el salmón, los huevos se cubren con arena o grava adicional y luego se abandonan, mientras que en otras especies el macho permanece para proteger los huevos expuestos. Muchas especies desovan en una grieta o espacio de roca en o debajo de una concha o roca o en un tronco ahuecado que ha sido excavado o liberado de crecimiento y escombros. Algunos damiseos limpian la superficie de la arena con una salpicadura de arena y luego la abanican con sus aletas. La banda europea, Crenilabrus melops, recubre una grieta de roca con diferentes tipos de algas. Las algas más suaves en la parte posterior de la grieta sirven como sustrato para el desove, mientras que las algas coralinas más duras y pegajosas se empaquetan en la parte exterior de la grieta para proteger los huevos.

Las madrigueras se excavan y luego se protegen. Los machos de algunos pequeños peces construyen montículos de nidos acumulando hasta 14,500 piedras pequeñas, de 6 a 12 mm de diámetro, que se transportan desde la boca hasta el sitio del nido desde una distancia de hasta 4 m (p. Ej., Nocomis, Semotilus, Exoglossum).

Los huevos depositados por la hembra caen en los intersticios entre las piedras y están cubiertos por piedras adicionales; el nido está protegido y mantenido libre de sedimentos por el macho. En los cíclidos africanos, los machos construyen nidos en arena, algunos de diseño elaborado. Estas estructuras han sido comparadas con las bandadas de aves de corral porque son principalmente estaciones de exhibición, cortejo y desove desde las cuales la hembra recoge los huevos en su boca casi tan rápido como se ponen.

Los nidos también pueden construirse con materiales producidos intrínsecamente, a veces combinados con objetos recolectados extrínsecamente. Los gouramis y los peces luchadores siameses (Anabantoidei) y los lucios caracinos producen nidos de burbujas o espuma, que consisten en burbujas cubiertas de moco que se unen en una masa. Algunos anabantoides agregan fragmentos de plantas, detritos, arena e incluso partículas fecales a la masa de la burbuja. Las espinillas macho pasan una mucoide, una sustancia similar a un hilo que se fabrica en los riñones a través de la cloaca, y la utiliza para unir trozos de hojas, pastos y filamentos de algas que crean un nido en forma de taza o túnel en el que una hembra deposita sus huevos. Todas estas estructuras son tendidas por el macho después del desove.

Cortejo

El cortejo es la serie de acciones de comportamiento realizadas por uno o ambos miembros de una pareja de apareamiento justo antes del desove. El cortejo tiene varias funciones que maximizan la eficiencia del acto de desove. El cortejo ayuda en el reconocimiento de especies (un mecanismo de aislamiento de especies antes del apareamiento), la unión por pares, la orientación al sitio de desove y la sincronización de la liberación de gametos. El cortejo a menudo es necesario para superar la agresión territorial del macho, que de otro modo podría alejar a la hembra del sitio (en muchas especies, los machos ya tienen huevos en sus territorios y deben protegerse contra la depredación por parte de individuos de ambos sexos). El cortejo puede ser relativamente simple (como en el arenque), o puede implicar un gran número o una progresión compleja de pantallas y señales de uno o ambos sexos.

Figura 43. Igual que otras características como la metamorfosis, la anidación se encuentra de manera mucho más diversa en los peces.

Durante el cortejo, los individuos cambian frecuentemente el color de sus patrones normales de camuflaje, a patrones de colores más contrastados y brillantes. En muchas especies (por ejemplo, peces pequeños, plateados, cíclidos), la coloración del cuerpo existente se intensifica o la cabeza se vuelve oscura en relación con el resto del cuerpo. La producción de sonido durante el cortejo, usualmente por el macho, ocurre en muchas familias de peces, a menudo acompañados de presentaciones visuales. Patrones de natación exagerados o rápidos, erección de aletas y saltos fuera del agua. Los estimulantes químicos también están involucrados. El pez dorado macho, Danios cebra (Cyprinidae) y los gobios inician las actividades de cortejo cuando se exponen al agua que contenía a una hembra gravida, y los gobios femeninos grávidos son atraídos por sustancias andróginas producidas por el macho. Las especies y el reconocimiento sexual durante el cortejo en cíclidos ocurren más rápidamente cuando los individuos reciben señales visuales y químicas de parejas potenciales.