(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en Peces) (Introducción) (Generalidades) (Sistema reproductor de los peces ciclóstomos) (Sistema reproductor de los peces elasmobranquios) (Sistema reproductor en los peces teleósteos) (Gametogénesis y fecundación) (Embrión y desarrollo) (Metamorfosis) (Determinación del sexo) (Maduración, longevidad y vejez) (Apareamiento y cambio de sexo) (Selección sexual) (Desove) (Referencias bibliográficas)
El éxito evolutivo está determinado por la capacidad de un individuo para colocar genes en las generaciones futuras, en relación con el éxito de los conespecíficos “competidores de la misma especie”. Para transmitir genes, los individuos deben emparejarse con los específicos. Sin embargo, muchas especies de peces son relativamente solitarias como adultos. Durante las temporadas de reproducción, los peces deben superar los hábitos individualistas y buscar posibles parejas de apareamiento. Los hábitats y sustratos de reproducción adecuados deben encontrarse o incluso modificarse en nidos, las actividades de machos y hembras deben estar sincronizadas y deben emplearse tácticas para evitar la hibridación (mecanismos de aislamiento de especies). Las agregaciones de individuos reproductivamente activos crean una competencia potencial para los sitios de desove y apareamiento, provocando un comportamiento territorial y de elección de pareja. El cortejo y el desove pueden distraer la atención de los participantes y hacerlos más vulnerables a los depredadores. Después del desove, muchas especies participan en diversos grados de cuidado parental. Todas estas actividades y características constituyen los diversos sistemas de apareamiento de los peces. Nuestro énfasis aquí será en la diversidad de los sistemas de apareamiento, con un enfoque en los patrones y adaptaciones donde se puedan identificar.
Los
componentes importantes de un sistema de reproducción incluyen la frecuencia de
apareamiento, el número de parejas y el rol de género de los individuos. Los
peces muestran una mayor diversidad en estos rasgos que los otros vertebrados.
La mayoría de los peces siguen la norma de los mamíferos y las aves de
permanecer de un género a lo largo de la vida adulta, pero muchas especies de
peces cambian de sexo y algunas son partenogenéticas, produciendo crías de
huevos no fertilizados. Algunos peces conservan un solo compañero, tal vez de
por vida, otros se aparean promiscuamente, y algunos son harémicos. Y en
algunos peces, un solo sistema de reproducción puede no caracterizar a toda la
especie.
La mayoría
de los peces son iteroparos, que engendran más de una vez durante su vida. Sin
embargo, algunas especies conocidas son semielparas, desovan una vez y mueren.
La semelparidad caracteriza a la mayoría de los salmones del género Oncorhynchus spp. Estos peces eclosionan
en agua dulce, migran al mar por un período de 1 a 4 años, y luego regresan a
su corriente natal (nacimiento) donde desovan y mueren. Aunque el ciclo de vida
de las hembras parece ser relativamente fijo a lo largo de una especie, las
diferencias intra-poblacionales en los ciclos masculinos son comunes.
Con la
excepción de peces anuales como Riquulinas
aplocheiloides, los peces semélparos son diádromos o incluyen al menos una
fase migratoria importante en su ciclo de vida. Las anguilas muestran las
diferencias de tácticas basadas en el sexo dentro de una estrategia semelparosa
general. Los machos a menudo maduran rápidamente (c. 3–6 años) y en un tamaño
uniformemente pequeño (30–45 cm) independientemente del lugar, mientras que las
hembras son consistentemente más largas (35–100 cm) y pueden madurar
rápidamente (4–13 años) en latitudes bajas o lentamente (6–43 años) en
latitudes altas. Las hembras de maduración lenta crecen y producen más huevos
que las hembras más pequeñas y de maduración más rápida. En las anguilas
americanas, los machos tienen una distribución geográfica relativamente
restringida, que se presenta principalmente en los estuarios del sureste de los
Estados Unidos, mientras que las hembras se encuentran en todo el rango de
especies y en todos los hábitats de América del Norte. Por lo que se sabe,
todos los miembros de una especie de anguilida migran a la misma región
oceánica para desovar y morir (el mar de Sargasso en el Atlántico occidental
para las anguilas americanas y europeas, el mar de Filipinas para las anguilas
japonesas)
Los
sistemas de apareamiento se definen por el número de parejas de apareamiento
que un individuo tiene durante una temporada de reproducción. Las tres
categorías más comunes son promiscuas, polígamas y monógamas. Los criadores
promiscuos son aquellos en los que hay poca o ninguna elección de pareja obvia,
donde tanto los machos como las hembras engendran con múltiples parejas, ya sea
en un momento o en un período corto.
La
poligamia, donde solo un sexo tiene múltiples parejas, toma múltiples formas.
La poliandria, donde una hembra se aparea con varios machos (y presumiblemente
no al revés), es relativamente infrecuente, hasta ahora documentada solo en un
pez anémona (Pomacentridae spp.)
(Moyer y Sawyers, 1973). La poliandria también podría ser descriptiva de los
peces rape hembra ceratioides que tienen más de un macho adjunto. La poliginia
es la forma más común, involucrando a los machos como el sexo polígamo. Los
machos territoriales que cuidan huevos y crías son visitados frecuentemente por
varias hembras, como en esculturas, peces solares, dardos, damiselas y
cíclidos. La poliginia también puede convertirse en formación de harén, donde
un macho tiene derechos de reproducción exclusivos de varias hembras que puede
proteger. Los harenes se han observado en numerosos cíclidos y en varias
familias de arrecifes de coral como en los peces cirujano.
Muchos
animales poligínicos forman leks, que son áreas tradicionales donde varios
machos se congregan con el único propósito de exhibir a las hembras. Las
hembras a menudo se sienten atraídas por un macho en respuesta a su posición
central dentro del terreno de lekking, o al vigor de algún carácter sexual
secundario que genera desventaja adaptativa “efecto cola de pavo real”. El lekking
es común en aves y mamíferos, en los que solo la hembra proporciona cuidado
parental. Algunos cíclidos africanos están más cerca de formar verdaderos leks.
Un gran número (aproximadamente 50,000) de Cyrtocara
eucinostomus macho se congregan en una plataforma poco profunda de 4 km en
el lago Malawi y construyen nidos de arena y exhiben a las hembras que pasan
cada mañana. Las hembras desovan y luego echan los huevos en otros lugares. Las
agregaciones masculinas se rompen cada tarde, cuando los peces se alimentan.
En los
sistemas monógamos, los peces viven en parejas que permanecen juntos y se
aparean, o se aparean con el mismo individuo de forma repetida y exclusiva. Las
especies que se emparejan fuertemente incluyen los peces gato de agua dulce de
América del Norte, muchos peces mariposa y pez ángel, la mayoría de los
protectores de sustratos y algunos cíclidos que incuban en la boca y los peces
anémona; en los peces mariposa, las parejas pueden permanecer juntas durante
varios años y probablemente se apareen de por vida. Los peces de arrecifes de
coral monógamos comúnmente engendran con la misma pareja diariamente durante un
período prolongado sin el cuidado de los jóvenes, mientras que las especies de
agua dulce como los cíclidos se reproducen durante un tiempo limitado y luego
ambos padres cuidan de los jóvenes. La monogamia ha evolucionado de manera
independiente en muchos grupos, a menudo en conjunción con la territorialidad y
el cuidado paterno.
Aunque la
gran mayoría de los peces son gonocoristas, con el sexo determinado a una edad
temprana y permaneciendo fijos como machos o hembras, un número significativo
de peces puede funcionar como machos o hembras de forma simultánea o secuencial.
Los correlatos ambientales y las causas evolutivas del cambio de sexo en los
peces han sido objeto de considerable estudio y especulación.
La
inversión sexual ha evolucionado, aparentemente de forma independiente, en
quizás 34 familias pertenecientes a 10 órdenes, incluidas las anguilas
(Anguilliformes), las loaches (Cypriniformes), los peces light (Stomiiformes),
los killifishes (Atheriniformes), las anguilas del pantano (Synbranchiformes),
las flatheads (Scorpaeniformes), pez cofre (Tetraodontiformes), y al menos 24
familias perciformes (incluidos los snooks, las lubinas, los azulejos, los
emperadores, los rovers, las percas, las aletas, los pezones, los anguilas, los
paracaídas, los pargos, los loros y los gobies). Los individuos que cambian de
sexo pueden ser:
· hermafroditas simultáneas, capaces
de liberar óvulos o espermatozoides viables durante el mismo desove; o
· hermafroditas secuenciales, que
funcionan como machos durante una fase de la vida, y como hembras durante la
otra. Entre los hermafroditas secuenciales, los peces protandrosos se
desarrollan primero como machos y luego cambian a hembras, mientras que los
peces protoginos maduran primero como hembras y luego se convierten en machos.
Existen variaciones en estos patrones, como las poblaciones protóginas con
algunos machos que se desarrollan directamente a partir de juveniles, o
hermafroditas simultáneos que pierden la capacidad de funcionar como un solo
sexo. La protoginia es, con mucho, la
forma más común de hermafroditismo, que se exhibe en al menos 17 familias
marinas tropicales, que es aproximadamente una quinta parte de las familias de
arrecifes
Un grupo
adicional de peces se aparta de los roles de género gonocorísticos normales.
Los vivípados en México y Texas incluyen "especies" partenogenéticas
que son todas hembras pero que requieren el esperma de machos de otras especies
para activar la división celular en sus óvulos. La partenogénesis en víviparos
toma dos formas: ginogénesis e hibrogénesis. Las hembras ginogenéticas suelen
ser triploides y producen huevos que también son 3N. Estos huevos son activados
por el esperma de otras especies, pero no se incorpora material de esperma; Por
lo tanto, las hijas son genéticamente idénticas a sus madres. En cambio, las
hembras hibrogenéticas son diploides y producen huevos haploides que, durante
la reducción de la división de la meiosis, mantienen los genes maternos y
descartan los genes paternos. Al aparearse, estos huevos se unen con el esperma
de machos de otra especie, formando una nueva hija híbrida diploide (no se
producen hijos). Cuando la hija se aparea, vuelve a producir huevos que son
haploides y "hembras". Por lo tanto, el linaje materno se conserva y
la contribución genética del macho se pierde después de una generación. Se cree
que estas "especies" partenogenéticas surgieron originalmente como
híbridos entre hembras de Poeciliopsis
monacha y machos de cuatro congéneres, P.
lucida, P. occidentalis, P. latidens y P. viriosa. Los machos de las cuatro especies son los donantes de
esperma habituales durante el apareamiento.
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