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vivos)( Reproducción en Herpetos) (Introducción) (Ciclo
de vida de los anfibios) (Anfibios,
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ciclo de vida) (Referencias
bibliográficas)
La metamorfosis no se produce en reptiles. La metamorfosis en los anfibios es la transformación de la larva “renacuajo” en una réplica en miniatura de un adulto, y generalmente de un estilo de vida acuático a uno terrestre o semi-terrestre. La metamorfosis marca el comienzo del fin de la vida larvaria. Una vez iniciada, la metamorfosis generalmente avanza rápidamente, lo que reduce la exposición de los anfibios en metamorfosis a la depredación u otras tensiones potenciales cuando no es totalmente acuático ni totalmente terrestre.
Figura 6. La metamorfosis en los vertebrados. La metamorfosis está muy extendida
en el mundo animal. (A) Un árbol filogenético simplificado de cordados en
relación con otros animales, destacando los grupos de cordados que se sabe que
sufren metamorfosis y para los cuales se ha establecido un vínculo con las
hormonas tiroideas (en un recuadro en amarillo). Tenga en cuenta que todos los
otros filos de metazoos representados en el árbol contienen muchas especies en
metamorfosis. (B) Algunas larvas y adultos de metamorfosis de vertebrados. Los
números se refieren a los paneles de larvas, los números romanos a los paneles
de adultos. 1 / i: El renacuajo y un adulto del modelo principal para el
estudio de la metamorfosis de vertebrados, el anurano Xenopus laevis. 2
/ ii: El renacuajo y el adulto de Ciona intestinalis, un urocordado. 3 /
iii: Larvas y adultos de amphioxus; Las larvas son asimétricas y la boca, en el
lado izquierdo del cuerpo, no es visible en la foto. 4 / iv: Larvas y adulto de
la lamprea; La larva, también llamada ammocete, es un P. marimus, el
adulto es un L. fluviatilis. 5 / v: ambistomátides salamandras (el
pedomorfo A. mexicanum en 5, y A. californiense en v). 6 / vi:
larvas simétricas y adulto asimétrico de un pez plano, la suela (Solea sp.); 7
/ vii: Un juvenil de ocho días posterior a la fecundación y un adulto de pez
cebra (D. rerio).
La
metamorfosis se inicia internamente y es mantenida por la hormona tiroxina
(TH), y el proceso es obligatorio. La TH provoca que se produzcan cambios celulares,
bioquímicos y morfológicos extensos durante la metamorfosis (Figura
7). Los eventos que ocurren durante
la metamorfosis, como la alteración de la expresión génica, la morfogénesis, la
reestructuración tisular y la muerte celular extensa, resultan de la respuesta
diferencial de los tejidos a la TH. El programa de desarrollo determinado
genéticamente está en marcha antes del lanzamiento de TH. El elemento clave que
determina la respuesta a la hormona está determinado por el receptor de hormona
tiroidea nuclear (TR).
Como en la
mayoría de los vertebrados, dos receptores de hormona tiroidea, TRα y TRβ,
reprimen la transcripción en ausencia de la TH, y cuya concentración de TR en
los tejidos está directamente modulada por la TH. Sin embargo, los factores
ambientales pueden iniciar la liberación temprana de tiroxina si una larva ha
completado ciertos eventos morfogénicos. Por ejemplo, el hacinamiento, la
reducción de alimentos u oxígeno, el secado de cuerpos de agua o el aumento de
la depredación pueden provocar la liberación de TH como respuesta al estrés.
Aunque la TH y sus derivados promueven la metamorfosis, no operan solos. La
tiroides está presente temprano en la vida larvaria, pero su actividad
secretora es aparentemente inhibida por las hormonas corticoides, como la
corticosterona. Además, la prolactina es abundante en los estadios larvales
tempranos y hace que los tejidos corporales sean insensibles a la TH. Cuando se
eliminan estas inhibiciones, la tiroides secreta TH, lo que efectúa la
transformación.
La
metamorfosis señala la finalización de la embriogénesis. Algunos procesos de
desarrollo, como la maduración de las gónadas, continúan a través de la etapa
juvenil, pero las principales características estructurales y fisiológicas se
encuentran al final de la metamorfosis. La metamorfosis es casi imperceptible
en cecilias y salamandras, pero dramática en ranas. Las larvas de anuro
requieren una importante reorganización estructural y fisiológica debido a las
sorprendentes diferencias entre las etapas larvaria y juvenil-adulta. El cambio
no se produce de una sola vez, sino de manera gradual, y cada paso conduce al
siguiente nivel de transformación. A diferencia de las pupas de insectos, los
renacuajos en metamorfosis permanecen activos, capaces de evitar depredadores y
tensiones ambientales.
Incluso en
vertebrados, la metamorfosis es frecuente: además de los anfibios, la mayoría
de los peces teleósteos, que representan la mitad de todas las especies de
vertebrados, sufren metamorfosis. Esta transición post-embrionaria también
ocurre en vertebrados basales, como la lamprea. En las diversas clases de
vertebrados, estas metamorfosis son morfológicamente muy diversas; sin embargo,
hay algunos principios comunes en todas estas transformaciones (Laudet,
2011).
Figura 7. Control hormonal de la metamorfosis. Eventos clave durante el desarrollo
de un renacuajo de la rana (Xenopus laevis). Sobre la línea están las
transferencias de "renacuajo" de animales incubados durante 24 h con
NaI “yodo radioactivo 125 para ver la actividad de la tiroides”, fijados con
formaldehído y lavados a un fondo inferior. Los renacuajos se secaron sobre
papel de filtro y se filmaron. X. laevis tiene dos glándulas tiroideas
ubicadas a ambos lados de la línea media (flecha sólida). La primera
incorporación de yodo en la glándula tiroides ocurre 10 días después de la
fertilización en la etapa de desarrollo 46 de Nieuwkoop y Faber (NF). La línea
continua representa concentraciones de TH y TRβ durante el desarrollo. TRβ es
un gen de respuesta directa de TH (YouTube) (YouTube) (YouTube).
Primero, la metamorfosis es siempre una
transformación ecológica: las larvas y el adulto no viven en los mismos
ambientes, o al menos no comparten los mismos recursos. Por ejemplo, el
renacuajo es acuático y la mayoría de las veces es herbívoro, mientras que la
rana es un carnívoro terrestre. En el océano, la mayoría de las larvas de peces
son planctónicas, pero como adultos son bentónicas o, si aún son pelágicas,
pueden nadar de manera activa. Este es el caso de los peces coralinos, donde el
reclutamiento de las larvas al arrecife, tan importante para la biología de la
conservación marina, ocurre en paralelo a su metamorfosis (Laudet,
2011).
En segundo
lugar, la metamorfosis es una transformación extensa del animal, a veces un
cambio radical en la organización del plan corporal. Hay muchos ejemplos de animales
que se consideraron históricamente como parte de diferentes especies y para los
cuales se demostró una transformación de larva a juvenil. Existe un continuo
desde las especies que muestran una reorganización radical del plan corporal,
como los tunicados, hasta aquellas que experimentan cambios menores, como las
salamandras. Esta transformación nunca es solo un cambio morfológico: siempre
incluye remodelación fisiológica, bioquímica e histológica que afecta varios
tejidos a diferentes niveles (Laudet,
2011).
En tercer
lugar, la metamorfosis se desencadena en estrecha relación con el medio
ambiente: en la mayoría de las especies, las señales ambientales desempeñan un
papel importante en el impulso de las larvas para que se transformen en un
adulto. Tanto en insectos como en anfibios, los sistemas hormonales desempeñan
un papel muy importante en estos procesos, y en ambos casos los receptores de
hormonas nucleares y la señalización neuroendocrina se utilizan para traducir
las señales ambientales en un programa coordinado que remodela el organismo. Es
importante destacar que la metamorfosis no debe confundirse con la pubertad,
otro evento importante de la historia de vida controlado por las hormonas,
cuando la competencia reproductiva se adquiere a través de la maduración de los
órganos sexuales (Laudet,
2011).
Con ranas
y sapos, las branquias externas del renacuajo recién salido se cubren con un
saco branquial después de unos días, y los pulmones se forman rápidamente. Las
patas delanteras se forman debajo del saco branquial, y las patas traseras son
visibles unos días más tarde. Después de eso, generalmente hay una etapa más
larga durante la cual el renacuajo vive de una dieta vegetariana. Los
renacuajos usan un intestino relativamente largo en forma de espiral para
digerir esa dieta.
Los
cambios rápidos en el cuerpo se pueden observar a medida que el estilo de vida
de la rana cambia por completo. La boca en forma de espiral con aristas de
dientes calientes se reabsorbe junto con el intestino en espiral. El animal
desarrolla una mandíbula grande, y sus branquias desaparecen junto con su saco
branquial. Los ojos y las piernas crecen rápidamente, se forma una lengua y
todo esto se acompaña de cambios asociados en las redes neuronales (desarrollo
de la visión estereoscópica, pérdida del sistema de la línea lateral, etc.)
Todo esto puede suceder en aproximadamente un día, por lo que es verdaderamente
una metamorfosis. No es hasta unos días más tarde que la cola se reabsorbe,
debido a las altas concentraciones de tiroxina requeridas para la reabsorción
de la cola.
El
desarrollo de las salamandras es muy diverso; algunas especies pasan por una
reorganización dramática al pasar de larvas acuáticas a adultos terrestres,
mientras que otras, como el Axolote Ambystoma
mexicanum, exhiben paedomorfosis y nunca se convierten en adultos terrestres.
Dentro del género Ambystoma, las
especies han evolucionado para ser pedomorfas varias veces, y la pedomorfosis y
el desarrollo completo pueden ocurrir en algunas especies (Laudet, 2011).
En los
tritones no hay una verdadera metamorfosis porque las larvas ya se alimentan
como depredadores y continúan haciéndolo como adultos. Las branquias de los
tritones nunca están cubiertas por un saco branquial y se reabsorberán justo
antes de que el animal salga del agua. Al igual que en los renacuajos, sus
pulmones funcionan temprano, pero los novatos los usan con menos frecuencia que
los renacuajos. Los tritones a menudo tienen una fase acuática en primavera y
verano, y una fase terrestre en invierno. Para la adaptación a una fase acuosa,
la prolactina es la hormona requerida, y para la adaptación a la fase
terrestre, la tiroxina. Las branquias externas no regresan en las fases
acuáticas subsiguientes porque se absorben completamente al dejar el agua por
primera vez.
Las
cecilias basales, como Ichthyophis,
pasan por una metamorfosis en la que la larva acuática pasa a los adultos
fosforiales, lo que implica una pérdida de la línea lateral (Dünker, Wake, & Olson, 2000). Las cecilias (Teresomata) más recientemente no
experimentan un cambio de nicho ontogenético de este tipo y en general están
adaptadas a excavar durante toda su vida. Por lo tanto, la mayoría de las
cecilianas no sufren una metamorfosis similar a la de los anuros (San Mauro, Gower, Oommen,
Wilkinson, & Zardoya, 2004)
Otro caso extremo de una variación del ciclo de vida en los
anfibios es un tipo de pedomorfosis en la cual el adulto sexualmente maduro de
una especie tiene la morfología de la etapa larvaria de su ancestro. Esto da
lugar a especies que pueden reproducirse mientras siguen teniendo una
morfología larvaria. Todos los ejemplos conocidos de esto son miembros de Urodeles: no se sabe que ninguna especie
de anuro muestre tal adaptación. El signo más obvio de la paedomorfosis es la
capacidad de reproducirse mientras se conservan las branquias externas (de ahí
el término perennibranchiates), con aletas de cola típicas de las larvas (Laudet, 2011).
Dos tipos de paedomorfo se han descrito en anfibios: el tipo
facultativo ejemplificado por el axolote, las larvas y los adultos de los
cuales fueron considerados como especies diferentes hasta 1865 cuando Dumeril
descubrió su relación ontogenética; y el tipo obligatorio ejemplificado por el
género Proteus, que está adaptado a
cuevas en los Alpes Adriáticos, o por el Necturus
maculosus, bien conocido en América del Norte. En los paedomorfos
facultativos, la metamorfosis puede observarse ocasionalmente en la naturaleza
o ser inducida experimentalmente en el laboratorio, mientras que los pedomorfos
obligatorios nunca sufren metamorfosis y a menudo se describen como
refractarios a las hormonas tiroideas, tratamientos con los cuales no se
desencadena la metamorfosis en dichas especies, probablemente por pérdida de
los receptores para esta (Laudet,
2011).
Los pedomorfos obligados nunca sufren metamorfosis y
permanecen en un hábitat acuático durante toda su vida. Esta estrategia de
historia de vida se ha descrito en familias de Urodeles relacionadas de forma distante y en particular en Proteidea, entre las que se encuentran
la especie de cueva Proteus anguinus
y Necturus maculosus. Se ha propuesto
la paedomorfosis de estas especies es un cambio neoténico: es decir, a través
de la desaceleración del desarrollo somático en relación con el desarrollo
gonadal. En contraste con los neotenes facultativos, la estrategia de los pedomorfos
obligados no puede explicarse por las ventajas que confiere la plasticidad
fenotípica: puede resultar de la selección que actúa sobre la metamorfosis en
sí misma o, indirectamente, de la selección de características morfológicas o
fisiológicas que son beneficiosas para la aptitud física, o bien pueden ser
casos de deriva genética sobre especies con tendencia a perder ciertos
receptores de membrana por mutaciones genéticas muy probables (Laudet,
2011).
Entre los aspectos más fascinantes de la biología de los
anfibios modernos se encuentra la transición de una larva acuática a un adulto
terrestre o semestrestre (metamorfosis), especialmente en las ranas, en las que
el cambio es drástico. La mayoría de los primeros tetrápodos “trasicionales
entre pez-anfibio” eran acuáticos o, en el mejor de los casos, anfibios en
sentido general. Los cambios ontogenéticos que ocurrieron fueron menores en
comparación con la metamorfosis de la rana, y deberían ser más semejantes a los
que ocurren en salamandras y ceciliuas. La evidencia más obvia de al menos
algún cambio ontogenético en la morfología es la presencia de larvas
(acuáticas) y de adultos terrestres o semestrestres son conocidos en
discosauriscidos (Seymouriamorpha) y
una diversidad de temnospondilos (anfibaemidos, micromelerpetontidps,
branchiosauridos, zatraqueidos, eriopidos, esclerocefalidos, arquegosauridos, y
estereospondilos).
Figura 8. Cráneos de
adulto y renacuajo de Micromelerpeton.
La forma larvaria del temnospondilo Micromelerpeton; tiene surcos
de línea lateral, que carece la forma adulta, y carece de los huesos del
cerebro que se producen en la forma adulta. La ornamentación en los huesos del
cráneo también es diferente.
Los Seimouriidos, anfibamidos, branquiosauridos, zatraqueidos
y eriopidos tenían adultos terrestres con centros bien desarrollados en las
vértebras y una cintura escapular. Todos estos excepto zatraqueidos tenían
carpelos y tarsales. Los esclerocefálidos tenían centros vertebrales, una
cintura escapular, carpelos, tarsales y una pelvis completa, pero no se sabe si
los adultos eran terrestres. Algunas series inusualmente bien conservadas de
fósiles de temnospondilos presentan una imagen razonablemente buena de los
cambios morfológicos que ocurrieron cuando se transformaron de una larva
acuática a un adulto. Los disorofoides del Permo-carbonífero se sometieron a una
serie de cambios ontogenéticos que acortaron la transición de renacuajo a
adulto, lo que originó una metamorfosis de fase corta. En los zatraqueidos,
ocurrió una transformación de fase relativamente corta, en la cual una larva
acuática típica se transformó en un adulto con un cuerpo corto y una cabeza muy
grande, muy parecido al que se encuentra en las ranas con cuernos actuales (Ceratophrys). En algunos, los cambios
ontogenéticos en la morfología fueron mucho menos pronunciados, y el cuerpo
larvario siguió siendo acuático, produciendo adultos neoténicos (pedomorfosis).
Las formas larvales de los temnospondilos Micromelerpeton tienen distintos surcos de línea lateral en la parte frontal de la superficie dorsal del cráneo, lo que indica que tenían sistemas sensoriales paralelos, presentes solo en los tetrápodos acuáticos (Figura 8). Las formas adultas tenían un cráneo más osificado que carecía de los surcos de la línea lateral, pero con huesos que rodeaban la base del cerebro. Además, el cráneo de los adultos terrestres contiene una ornamentación de tipo polígono indicativa de un cráneo más fuertemente osificado. La forma larvaria también tenía un aparato hiobranquial bien desarrollado que formaba una cesta debajo y detrás del cráneo.
Figura 9. Modelo del
renacuajo de Micromelerpeton. La forma larvaria de Micromelerpeton
tenía branquias externas. y un aparato hiobranquial (esqueleto branquial) con
dientes branquiales (dentición branquial) que indica que era acuático.
Este tipo de aparato hiobranquial soporta branquias externas
en los anfibios acuáticos modernos (Figura 9).
El aparato hiobranquial forma el suelo de la lengua cuando se retiene en
adultos. Los taxones acuáticos y las larvas de taxones con adultos
semi-terrestres o terrestres eran alargados con colas largas, mientras que los
adultos que se desplazaban por tierra tenían cuerpos robustos, colas cortas y
un grado mucho mayor de osificación en el cuerpo, el cráneo y las extremidades
(Figura 8
y Figura
9).
Entre los temnospondilos, algunos experimentaron una lenta transformación de
las larvas acuáticas a adultos terrestres (por ejemplo, Eryops), algunos fueron altamente plásticos en términos de
desarrollo en respuesta a condiciones ecológicas inmediatas (por ejemplo, Sclerocephalus), y otros fueron de gran
tamaño acuático y evolucionaron en grandes tamaños corporales que les
permitieron ser los principales depredadores (por ejemplo, Trematolestes, Gerrothorax,
y Mastodontosaurus).
Aunque parezca intuitivamente obvio que la transición de una
existencia acuática a una parcialmente terrestre sería la fuerza impulsora
detrás de la evolución de la transformación de larvas a adultos, este no parece
ser el caso en los antiguos anfibios. Más bien, un cambio ontogenético en la
alimentación, que resultó en modificaciones de la mandíbula y otros rasgos
morfológicos, probablemente condujo a la evolución de una morfología que
permitió el acceso a ambientes terrestres. El truncamiento de los eventos que
se producen durante la transformación, de modo que la mayoría de los cambios se
produjeron de forma relativamente simultánea, como se ve en los disorofoides
ramiosaurósidos, representa el origen de la metamorfosis tal como la conocemos
en lisanfibios “cecilias, tritones, salamandras, sapos y ranas”.
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