(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en Peces) (Introducción) (Generalidades) (Sistema reproductor de los peces ciclóstomos) (Sistema reproductor de los peces elasmobranquios) (Sistema reproductor en los peces teleósteos) (Gametogénesis y fecundación) (Embrión y desarrollo) (Metamorfosis) (Determinación del sexo) (Maduración, longevidad y vejez) (Apareamiento y cambio de sexo) (Selección sexual) (Desove) (Referencias bibliográficas)
Los elasmobranquios son el principal grupo de peces condrictios “esqueleto de cartílago” y está compuesto por los grupos más famosos, los tiburones y las rayas. En estos peces puede verse un aspecto interesante en la evolución del sistema reproductor y es una evolución no homóloga de los ductos reproductivos, o lo que es lo mismo, los conductos reproductivos de machos y hembras poseen un origen diferente.
Figura 3. Arriba; Sistema
reproductor izquierdo de un tiburón, en este caso solo está presente la parte
alta del útero por lo que esta especie tiene en efecto dos úteros
separados. El ovario se encuentra
separado del cifón que funciona como trompa de Falopio recolectando los óvulos
liberados. Puede observarse que el conducto reproductor o paramesonefros es
independiente del ducto urinario, lo cual convierte a los conductos
reproductores masculino y femenino en análogos, pero no homólogos; abajo;
Sistema reproductor extraído de un tiburón real, en este caso si existe un
útero bajo "único" y un útero alto dividido en una parte derecha y
otra izquierda.
En las hembras un ducto paralelo al del mesonefros llamado por tal razón, conducto paramesonéfrico, en los humanos este ducto se denomina ducto de Muller y cumple en general las mismas funciones. El ducto paramesonéfrico crece hasta proyectarse cerca de los ovarios, su función es la de capturar los óvulos liberados al celoma y canalizarlos hacia la cloaca “Igual que en las trompas de Falopio”. El ducto mesonéfrico puede ser empleado para fecundación interna mediante coito, por lo que su sección intermedia puede almacenar semen y en las especies con reproducción ovípara, permite la formación de la cascara alrededor del embrión. Esta sección intermedia es denominada la glándula de la cascara. La parte baja se denomina útero, y en los tiburones este está compuestos por tres secciones, la parte alta es la base del tubo paramesonéfrico mientras que la parte baja es la función de los dos tubos, en las especies vivíparas y ovovivíparas es donde se desarrollan los embriones y fetos. En las hembras los arcos del mesonefros drenan únicamente al riñón funcional “opistonefros” que en su mayoría proviene del mesonefros.
Figura 4. Arriba; Sistema
reproductor interno y externo de un tiburón macho, los testiculos se encuentran
en el interior del animal los cuales se conectan al arquinefros que posee
función de epididimo por el arquinefros, el cual discurre de forma
interconectada hasta que sale de forma definitivab y se dirige a la base del
ducto urinario donde se fusiona, los espermatozoides salen por el ureter hacia
la cloaca; abajo; Sistema reproductor extraído de un tiburón real.
El sistema de tubos seminales en los machos es absolutamente
dependiente de los tubos del mesonefros, un grupo de estos que parte del
arquinefros crece sin formar glomérulos para empotrarse en los testículos. Por
el contrario, los tubos de Muller no se desarrollan de forma prominente. El túbulo del arquinefros no solo se empotra
en los testículos, también se conecta con la estructura arcaica del pronefros
que ahora cumple una función semejante a la del epidídimo y el vas deferens, es
decir, almacenar los espermatzoides, madurarlos y durante la eyaculación
contraerse para generar la presión de expulsión. Los espermatozoides viajan por
el arquinefros hasta uréter en la cloaca, y de allí son capturados por el
clasper.
El pene puede entenderse en sentido laxo como cualquier
órgano copulatorio masculino destinado para una fertilización interna, en este
sentido los ductos seminales deben conectarse desde la cloaca o ser continuos.
Figura 5. Los claspers son en
últimas un apéndice óseo en cuya punta hay dígitos que se abren, los (radials)
son las estructuras que forman la aleta pelviana como tal", aunque su
función es análoga a la del pene, en realidad son homólogos a las piernas ya
que emergen al igual que ellas de las aletas pelvianas, es por esto que existen
reportes que dicen que los primeros penes evolucionaron como "piernas
extra".
En los tiburones estas estructuras copulatorias se llaman clasper y cómo puede entenderse de cualquier órgano en términos evolutivos, estos se forman a partir de un órgano preexistente, en este caso las aletas pélvicas cercanas a la cloaca. Debido a que las aletas pelvianas son dos, de igual forma es el número de claspers, lo cual hace que el tiburón tenga dos órganos copilatorios, es decir, dos penes.
Figura 6. Otros peces con cláspers.
Se supone que lo único lo suficientemente sólido como para fosilizar en un
placodermo era la coraza del cráneo o placa dérmica dado que el resto del
esqueleto era de cartílago como en los tiburones y rayas (Long et al., 2015),
pero en condiciones especiales, se pueden obtener esqueletos completos, que
incluyen los clásper.
Durante la copula, sin embargo, el tiburón solo puede usar uno
de sus claspers de forma simultánea nadando al lado de la hembra como se
muestra en el siguiente video (YouTube). Los claspers
pueden ser encontrados en todos los elasmobranquios por lo que las rayas
también lo poseen, resulta interesante que debido a que los claspers son
modificación de una aleta, poseen hueso y son capaces de fosilizarse en caso de
que tratemos con linajes de peces óseos. Un ejemplo son los placodermos “aunque
no son en sentido estricto peces óseos, por lo menos si lo eran sus penes”,
algunas especies han dejado sus penes fosilizados. Durante la cópula, uno de
los claspers es introducido en la cloaca de la hembra y su cartílago final se
abre como si se tratara de una sombrilla, lo cual ancla al macho en la hembra
“algo útil cuando no hay de que sostenerse”. Cuando el esperma es emitido sale
de los ductos seminíferos a la cloaca, donde ingresa por el embudo del clasper
junto con agua.
El canibalismo intrauterino implica que uno o más embriones
fuertes compiten por recursos en el interior, y esto conlleva a la eliminación
de la competencia convirtiéndola en alimento. Este canibalismo puede
clasificarse en la forma fuerte y la forma débil. La forma fuerte del
canibalismo intrauterino en los tiburones se denomina embriofagia o
adelfofagia, la cual fue descubierta en 1948. En este caso el embrión más
grande se come a sus hermanos “literalmente a mordiscos”. La forma débil del canibalismo intrauterino
se llama ovifagia en la cual los embriones fertilizados emplean los óvulos no
fertilizados como fuente de nutrientes dado que los embriones de los tiburones
no se insertan en el útero. Este tipo de canibalismo es conocido desde 1907 (Awruch, 2015).
Existen tres diferentes formas por las cuales los tiburones
se desarrollan fetalmente y nacen:
Los huevos eclosionan en el interior del útero de la hembra,
pero se desarrolla una placenta que interacciona entre la hembra y las crías alimentándoles
y liberándolas de sus desechos metabólicos. Los tiburones vivíparos
generalmente dan a luz a más de una cría.
La hembra deposita huevos que abandona a su suerte, estos
tienen una textura apergaminada o de cuero, algunas veces semitransparente
donde el feto se desarrolla hasta que ha crecido lo suficiente para romperlo.
No existe placenta “y representa una etapa evolutiva a las
formas con placenta”, en este caso los huevos eclosionan en el putero, pero las
crías deben valerse por sí solas en un ambiente con espacio y nutrientes
extremadamente limitados, alimentándose de los óvulos no fertilizados y de sus
propios hermanos.
La cápsula ovárica no es continua con el oviducto “un tema
general en muchos vertebrados”, por lo que los huevos se vierten en la cavidad
del cuerpo, la condición de gimnovaria. Los huevos entran en el embudo del
oviducto, que es un conducto de Müller, no un conducto mesonéfrico modificado;
Se desarrolla como una continuación posterior de la túnica ovárica. La parte
anterior del oviducto está especializada para formar una glándula nidamental o
de la concha donde tiene lugar la fertilización. La glándula nidamental secreta
una membrana alrededor del óvulo fertilizado.
En los taxones ovíparos (puesta de huevos), la membrana es
córnea, compuesta de queratina. La glándula nidamental puede funcionar como un
recipiente seminal donde los espermatozoides se nutren antes de la
fertilización. En las especies vivíparas (vivas), la parte posterior del
oviducto se modifica para formar un útero, que alberga el embrión en
desarrollo.
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