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La espora sexual de los hongos basidiomicetos se denomina basidiospora, el cuerpo fructificante microscópica se denomina basidio, y el cuerpo fructificante macroscópico se denomina basidiocarpo.
Figura 49. Microfotografías y
modelos del basidio y sus cuatro basidiosporas. Los basidios producen cuatro basidiosporas,
pero debido a que estas se liberan pueden encontrarse especímenes con menos.
Los basidiocarpos son estructuras macroscópicas con forma de
sombrillas bastante conspicuas, poseen coloraciones muy marcadas y muchos
producen metabolitos secundarios que pueden ser alucinógenas o incluso
mortales. Los basidios en un basidiocarpo se encuentran por debajo de la
umbrela “copa de la sombrilla”. El basidio es una estructura compleja, cuando
está maduro lo forman cinco células, el basidio en sí y las cuatro esporas
sexuales producto de la meiosis, llamadas basidiosporas. Las cuatro
basidiosporas cuelgan del basidio y se desprende por gravedad, siendo
transportadas por el viento donde formaran nuevas colonias.
La fertilización en los basidiomicetos es similar a la de
los ascomicetos, con la diferencia de que el micelio dicarionte posee una mayor
importancia como cuerpo vegetativo que el micelio haploide. Los micelios sexuales o haploides no son tan
importantes como estructura vegetativa en los basidiomicotas, el micelio
vegetativo persistente es el dicarionte (n+n) el cual tiene acceso a la
compensación de dosis, lo cual lo hace más vigoroso ante las enfermedades
genéticas y los parásitos.
Esto se debe a que, al poseer dos núcleos, el micelio dicarionte tiene acceso a la compensación de dosis al poseer cromosomas homólogos, enmascarando los alelos recesivos letales. El micelio dicarionte no solo va a formar el cuerpo fructificante, de hecho, toma control sobre el sustrato. Los dicariontes tienen una expectativa de vida larga, algunos pueden llegar a vivir hasta cientos de años, además son persistentes en extremo, por ejemplo, un espécimen del parque Malheur de Oregon mide unos 8.9 kilómetros cuadrados y su edad se estima en unos 2.400 años. La especie del hongo es Armillaria solidipes, cuyos basidiocarpos “Figura 50” pueden emerger en cualquier lugar.
Figura 50. Basidiocarpo.
Estos micelios dicariontes pueden realizar la meiosis de
forma cíclica y estacional. Cuando esto
sucede algunas secciones del micelio se agrupan para formar e basidiocarpo o
cuerpo fructificante macroscópico en forma de sombrilla. El tejido que forma los basidios se llama
himenio y se encuentra debajo de la humbrela o sombrilla del basidiocarpo.
Una vez formado el ascocarpo, en algunas secciones de este,
el micelio especializa algunas células realizando la cariogamia para formar una
célula diploide, la cual inmediatamente realiza una meiosis nuclear. En la
imagen siguiente podemos apreciar un corte fino de un himenio, en azul está el
micelio dicarionte de soporte y en rosado los basidios con las basidiosporas.
Los cuatro núcleos formados migran a la punta apical de la
célula y se separan por gemación formando las cuatro células o basidiosporas.
Figura 51. Estructura interna
del basiodiocarpo.
Figura 52. Ciclo de vida de
los basidiomicota.
El ciclo de vida de los basidimicetos representa una
alternancia de generaciones entre una generación haploide n (b) y una
generación dicarionte n + n (c), mientras que el diploide 2n (a) se reduce a
una etapa momentánea en la estructura reproductiva sexual llamada asco diploide
(9). De hecho, es bastante semejante al de los ascomicetos, aunque las
estructuras de los conodioforos pueden experimentar variaciones.
Aunque en ocasiones la etapa dicarionte puede ser macroscópica
y conspicua, en realidad la generación somática que afronta la mayor parte de
la selección natural es la generación haploide. En consecuencia, iniciamos
nuestra narración con el micelio haploide (1) el cual es una colección de
fibras individuales denominadas hifas (1a), las cuales solo pueden ser vistas
al microscopio (1b), aunque si se acumulan las suficientes se puede apreciar el
micelio como si fuera una estructura aterciopelada (1c). El micelio crecerá de
manera vegetativa por regeneración mitótica (20) a menos que las condiciones
ambientales se hagan hostiles, momento en el cual se activa su potencialidad
sexual.
Algunas hifas son compatibles con otras, aunque tal
compatibilidad no es distinguible “isogamia” de allí que no se emplee el
concepto de macho y hembra, sino de hifa compatible “+” e hifa compatible
“-“(1d). Cuando las hifas compatibles experimentan la fecundación plasmogámica
(2) emerge una nueva estructura. En lugar de ser una mera espora con un
dicarionte transitorio como en los zigomicetos, lo que ocurre aquí es que no se
da la cariogamia, y en su lugar crece un nuevo micelio vegetativo de tipo
dicarionte (3). La función del micelio dicarionte es la formación de
estructuras reproductivas sexuales mediante mitosis regenerativa (4), que pueden
ser macroscópicas (5) o microscópicas (6) pero en general las denominamos como
basidiocarpos. Al interior de los basidiocarpos se encuentran estructuras
reproductivas llamadas basidios (7) los cuales inician en un estado de
dicarionte. Cuando el basidiocarpo alcanza la madurez el basidio atraviesa la
cariogamia (8) lo cual hace que los dos núcleos del basidio se fusionen para
generar un basidio diploide (9). El basidio diploide realiza meiosis
inmediatamente (10) generando cuatro núcleos haploides (11), pero hasta aquí
llegan las militudes con los ascomicetos. En lugar de atravear una nueva
mitosis, lo que sicede es que el basidio madura generando por gemación cuartro
esporas a las cuales son enviados los cuatro nucleós mitóticos formando, este
proceso de maduración (12) genera el basidio maduro con sus cuatro esporas
típicas (13a, 13b). Cuando es basidio se rompe libera las basidiosporas (14),
las cuales por regeneración mitótica (15) regeneran el micelio haploide (1).
El ciclo sexual mayor puede ser acompañado por un ciclo
asexual especializado, que se da para que el micelio invada más rápido una
fuente de alimento en un ambiente favorable. En este caso el micelio haploide
inicia la esporulación (16) generando estructuras especializadas denominados
conidioforos (17a, 17b) los cuales liberan las conidiosporas (18). Las
conidiosporas pueden germinar un nuevo micelio haploide por regeneración
mitótica (19). Adicionalmente, el propio micelio puede regenerarse a sí mismo
(20) para crecer o para dividirse por fragmentación.
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