Determinación del sexo en los reptiles

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  Entre los reptiles, la determinación del sexo es mucho más compleja, y aún no se comprende del todo. Un descubrimiento notable en 1971 reveló que las temperaturas de incubación influyeron en el sexo de las crías en dos especies de tortugas, Testudo graeca y Emys orbicularis. Este descubrimiento fue sorprendente porque se asumió que el sexo estaba controlado genéticamente en todos los vertebrados. La inversión sexual ocurre en los anfibios y peces larvales, pero esto no es lo mismo.

Figura 26. Sexo y temperatura. Las relaciones de sexos para cuatro especies de tortugas (Gopherus polyphemus, G. agassizii, Testudo graeca, T. hermanni) aumentaron a diferentes temperaturas de incubación, lo que demuestra que los machos se producen a bajas temperaturas de desarrollo y las hembras se producen a altas temperaturas de desarrollo.

Estudios posteriores han demostrado que la determinación del sexo dependiente de la temperatura (TSD por sus siglas en inglés; más generalmente conocida como determinación del sexo ambiental o ESD por sus siglas en inglés) está generalizada en los reptiles, por ejemplo las tuataras, ambas especies de Sphenodon; cocodrilos: confirmados para 12 especies en tres familias, probablemente ocurren en todas las especies; tortugas: confirmadas para 68 de las 84 especies analizadas, con representantes de 12 familias; escamatas: confirmado para 20 de 27 especies analizadas en Gekkoidea (la mayoría en Diplodactylidae y Eublepharidae), 13 de 25 especies analizadas en Agamidae y cuatro de seis especies analizadas en Scincidae.

Entre las serpientes (Serpentes), ninguna de las 11 especies examinadas tenía EET. Debido a que los cromosomas sexuales no están involucrados y la ETS ocurre temprano durante el desarrollo, es claramente una determinación sexual y no una inversión sexual. La TSD generalmente se asocia con la falta de cromosomas heteromórficos, pero esto no necesariamente causa la TSD. Además, la determinación del sexo en algunos taxones no es ni GSD ni TSD. Se ha demostrado que elementos tanto de GSD como de TSD se producen dentro de especies individuales e incluso dentro de una sola población. La TSD es relativamente fácil de establecer en el laboratorio bajo condiciones controladas. Sin embargo, establecer que esto ocurre en la naturaleza ha sido un desafío. Entre las especies con ETS, el rango de temperatura en el que se determina el sexo es relativamente pequeño y varía algo entre las especies.

Análisis filogenéticos de los orígenes de la determinación del sexo en los vertebrados reveló que la GSD era la condición ancestral en los saurópodos, y que la ETS no solo surgió de manera independiente, sino que también se perdió varias veces. TSD es ancestral en tortugas y lepidosaurianos (Rhynchocephalia + Squamata). La GSD ha evolucionado desde la TSD al menos seis veces en las tortugas, y tanto la heterogeneidad masculina como la femenina han evolucionado varias veces. TSD puede haber evolucionado a partir de GSD en los Agamidae.

En las especies estudiadas con TSD, la determinación del sexo ocurre durante el segundo trimestre de desarrollo, y la temperatura “promedio” durante ese período regula la dirección de la diferenciación de las gónadas. En el rango de temperatura umbral, las gónadas pueden convertirse en ovarios o testículos.

- En la mayoría de los cocodrilos y lagartos, los machos resultan de altas temperaturas, mientras que las hembras resultan de bajas temperaturas.

- En las tortugas, las hembras se desarrollan a altas temperaturas y los machos a bajas

- En unos pocos cocodrilos, tortugas y lagartos, las hembras se desarrollan a altas y bajas temperaturas, los machos en las intermedias. El mecanismo fisiológico de la ETS apenas comienza a entenderse.

A temperaturas apropiadas para la producción de un sexo sobre el otro, la enzima aromatasa se produce en individuos que se convertirán en hembras y la 5-reductasa se produce en aquellas que se convertirán en machos. Estas enzimas inducen la conversión de testosterona en estradiol para iniciar la diferenciación ovárica o dihidrotestosterona para iniciar la diferenciación de los testículos, respectivamente. Los genes que codifican la producción de aromatasa o 5-reductasa se activan o desactivan según la temperatura. Las hormonas esteroides de la yema, que pueden afectar el desarrollo y crecimiento del embrión, también pueden influir en la determinación del sexo. Los factores genéticos, maternos y ambientales contribuyen a la determinación de los fenotipos sexuales.

Las implicaciones y consecuencias ecológicas de la ETS son fascinantes y complejas, y las hipótesis van desde la ETS que no tiene ningún valor adaptativo (neutral) a la ETS que afecta el comportamiento materno, la supervivencia, la fecundidad y las relaciones sexuales. Lo que surge es la comprensión de que los factores endógenos y ambientales que favorecen los cambios en el fenotipo sexual son complejos, y no es probable que una sola hipótesis explique todos los casos de ETS. La capacidad de manipular el sexo de la descendencia debe producirse cuando el rendimiento de la aptitud para la madre progenitora varía según el sexo de la descendencia. El modelo más robusto para la evolución de la determinación del sexo ambiental (TSD en particular) fue propuesto por los Dres. Eric Charnov y Mike Bull en 1977 y ahora se llama el modelo Charnov-Bull. Su modelo especifica que la TSD se verá favorecida si se cumplen tres condiciones:

·       el entorno es irregular (espacial o temporalmente), de modo que un sexo producido en un parche en particular tiene una aptitud más alta de la que tendría si se produjera en otro parche,

·       los parches no pueden ser elegidos por descendientes o padres, y

·       el apareamiento es aleatorio con respecto al parche. Hasta hace poco, ninguno de los muchos estudios sobre TSD ha apoyado inequívocamente este modelo.

A medida que los climas cambian, ya sea debido a eventos cíclicos naturales o al calentamiento global inducido por el hombre, los cambios en las temperaturas en los hábitats de anidación podrían alterar la proporción de sexos de la población y, en última instancia, la supervivencia de las especies.

Figura 27. Genética vs ambiente. Los factores genéticos y ambientales afectan los fenotipos de embriones y crías y pueden afectar el sexo de las crías en especies que tienen la determinación de sexo dependiente de la temperatura (ETS). Los efectos maternos afectan a los efectos genéticos y ambientales, mientras que los efectos paternos son solo genéticos.

Ya se han observado sesgos en la proporción de sexos mayores en poblaciones de Alligator mississippiensis y Caretta caretta según la ubicación del nido. En ambos casos, las proporciones de sexos fueron altamente sesgadas hacia las hembras. Finalmente, cualquier esfuerzo por controlar las poblaciones de especies sensibles en las cuales ocurre la TSD debe considerar los efectos potenciales a largo plazo de la variación en las temperaturas de los nidos, ya sea en condiciones naturales o cuando los huevos se crían en el laboratorio para su liberación en el medio silvestre.