(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres
vivos)( Reproducción en Herpetos) (Introducción) (Ciclo
de vida de los anfibios) (Anfibios,
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sistema reproductor) (Reptiles,
gametogénesis y fecundación) (Reptiles,
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partenogénesis) (Reptiles,
ciclo de vida) (Referencias
bibliográficas)
Amniotas o amniotes (del griego amnios, "membrana que rodea al feto) es un clado de vertebrados tetrápodos que comprende reptiles, aves, y los mamíferos. Los amniotes ponen sus huevos en la tierra o retienen el huevo fertilizado dentro de la madre, y se distinguen de los anamniotas (peces y anfibios), que generalmente depositan sus huevos en el agua. Las fuentes más antiguas, particularmente antes del siglo XX, pueden referirse a los amniotes como "vertebrados superiores" y a los anamniotes como "vertebrados inferiores", basados en la idea desacreditada de la gran cadena evolutiva del ser de las teorías evolutivas predarwinistas. Así pues, la propia definición del grupo se encuentra basada en caracteres relacionados con el ciclo de vida y la reproducción.
Los amniotes son tetrápodos (descendientes de animales
de cuatro extremidades) que se caracterizan por tener un huevo equipado con un
amnios, una adaptación para poner huevos en la tierra en lugar de en el agua,
como suelen hacer los anamniotes (peces y anfibios). Los amnióticos incluyen
sinápsidos (mamíferos junto con sus parientes extintos) y sauropsidos (reptiles
y aves), así como sus ancestros, de vuelta a los anfibios. Los embriones de
amniotas, ya sea puestos como huevos o llevados por la hembra, están protegidos
y ayudados por varias membranas extensas. En los mamíferos euterianos (como los
humanos), estas membranas incluyen el saco amniótico que rodea al feto. Estas
membranas embrionarias y la falta de un estadio larvario distinguen a los
amniotas de los anfibios tetrápodos (M.
Benton, 2014).
Los primeros amniotes, denominados "amniotas
basales", se parecían a pequeños lagartos y evolucionaron a partir de los
reptiliomorfos anfibios hace unos 312 millones de años (Benton
& Donoghue, 2006), en el
período geológico carbonífero. Sus huevos pueden sobrevivir fuera del agua,
permitiendo que los amniotes se ramifiquen hacia ambientes más secos. Los
huevos también son capaces de "respirar" y hacer frente a los
desechos metabólicos en un ambiente confinado, permitiendo que los huevos y los
propios amniotas se conviertan en formas más grandes, aun desde que son crías.
Los huevos
de peces y anfibios tienen una sola membrana interna, la membrana embrionaria o
Vitelio que sirve como reserva de alimento. El huevo de amniota desarrolló
nuevas estructuras internas para acomodar el intercambio de gases entre el
embrión y la atmósfera y para tratar los desechos. Después de que se
desarrollaron estas estructuras, una mayor adaptación permitió a los amniotes
poner huevos más grandes y reproducirse en hábitats más secos. La evolución de
los huevos más grandes se abrió para crías más grandes y, en consecuencia,
adultos más grandes, con aquellos que se adaptaron a una dieta de peces y otros
animales acuáticos que se hicieron más grandes que los tetrápodos terrestres.
Sin embargo, el crecimiento adicional de este último se vio limitado por su
posición en la cadena alimentaria terrestre, que estaba restringida al nivel
tres y por debajo, y solo los invertebrados ocupaban el nivel dos. Los amniotas
eventualmente experimentarían radiaciones adaptativas cuando algunas especies
desarrollaron la capacidad de digerir plantas y se abrieron nuevos nichos
ecológicos, permitiendo un mayor tamaño corporal de herbívoros, omnívoros y
depredadores.
Los amniotes modernos se separan de los tetrápodos basales principalmente por el hecho de que ponen huevos que tienen conchas semipermeables y que contienen suficiente líquido y alimento para que el embrión se desarrolle completamente como una cría terrestre, así pues, los amniotas tienen un desarrollo directo, con todas sus etapas larvarias contenidas en el huevo. Los huevos no se depositan en el agua, y no hay una etapa larvaria acuática, el renacuajo. En general, los amniotas ponen muchos menos huevos que los anfibios o los peces porque se debe invertir más energía reproductiva en cada huevo y porque los jóvenes están un poco más protegidos de la depredación a una etapa muy posterior en el desarrollo. La reproducción también tiene lugar en tierra seca, por lo que la fertilización interna es esencial, lo cual a su vez ofrece a las hembras mayor control sobre la selección de machos, y presiona a los machos a generar caracteres sexuales secundarios más marcados.
Figura 20. El huevo amniótico. Es un estanque en miniatura, donde
la cría pasa todas sus etapas larvarias, antes de eclosionar como un adulto en
miniatura, aunque sexualmente inmaduro. La yema o vitelio “yolk” es fuente de
alimento, el alantoides “allantois” es la caneca de la basura, el amnios
protege al embrión y el corión envuelve a los otros tres sacos junto al
embrión.
huevo de
los amniotas, llamado huevo amniótico o cleidoico (literalmente
"cerrado") tiene dos características clave.
- Una cáscara semipermeable: generalmente calcárea, pero
correosa en serpientes, algunas lagartijas y algunas tortugas, que permite que
los gases pasen (oxígeno) o hacia afuera (dióxido de carbón residual), pero
mantiene los fluidos en el interior.
- Membranas extraembrionarias: membranas especializadas que se
encuentran "fuera" del embrión, el corion, el amnios, el
alantoides mientras que el Vitelio ya estaba presente
en linajes ancestrales. El corion rodea el embrión y al saco
vitelino, mientras que el amnios rodea el embrión con agua. Ambas funcionan
como protección y transferencia de gases metabólicos. El alantoides forma un
saco que interviene en la respiración y almacena materiales de desecho. A
medida que se desarrolla el embrión, el saco vitelino, lleno de alimentos
altamente proteínicos, disminuye y la alantoides se llena con desechos.
Los huevos
fósiles son raros. Los ejemplos más antiguos son del Triásico, mucho más
jóvenes que el tiempo de origen de los amniotes. En ausencia de huevos
carboníferos, ¿cómo podemos identificar a Hylonomus
y Paleothyris como los amniotes más
antiguos? El argumento es filogenético. Las características intrincadas del
huevo cleidoico de todos los amniotas vivos se desarrollan de la misma manera,
y por lo tanto es muy probable que el huevo cleidoico sea una apomorfia amniota,
una característica que surgió solo una vez en el ancestro común de reptiles,
aves y mamíferos. Hylonomus y Paleothyris ya se encuentran en uno de
los principales linajes de amniota, por encima de la división inicial entre los
ancestros de tortugas, lagartos y mamíferos, por lo que el huevo amniótico debe
haber surgido en un punto del cladograma debajo de esos amniotas.
Figura 21. Abuelo
reptil. Hylonomus (del griego hylo- "bosque" + nomos
"habitante") es un género extinto de saurópsido (reptil) que vivió
hace 312 millones de años a finales del período Carbonífero. Es el reptil más
antiguo conocido de manera inequívoca hasta 2014. La especie tipo y única
conocida es Hylonomous lyelli.
Los reptiles generalmente se reproducen
sexualmente, aunque algunos son capaces de reproducirse asexualmente. Toda la
actividad reproductiva ocurre a través de la cloaca, la única salida / entrada
en la base de la cola donde también se eliminan los desechos. La mayoría de los
reptiles tienen órganos copulatorios, que generalmente se retraen o invierten y
se almacenan dentro del cuerpo. En las tortugas y los cocodrilos, el macho
tiene un solo pene mediano, mientras que los squamates, que incluyen serpientes
y lagartos, poseen un par de hemipenes, solo uno de los cuales se usa
típicamente en cada sesión. Las tuataras, sin embargo, carecen de órganos
copuladores, por lo que el macho y la hembra simplemente presionan sus cloacas
juntas mientras el macho descarga esperma (Lutz
& Lutz, 2005).
La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertos con corpiños o conchas calcáreas. Un amnios, corion y alantoides están presentes durante la vida embrionaria.
Figura 22. Partes del
huevo amniótico. Diagrama de
huevo de cocodrilo 1. cáscara de huevo, 2. saco vitelino, 3. yema (nutrientes),
4. vasos, 5. amnios, 6. corion, 7. espacio aéreo, 8. alantois, 9. albúmina
(clara de huevo), 10. saco amniótico, 11. embrión de cocodrilo, 12. líquido
amniótico.
La cáscara
del huevo (Figura 22-1) protege al embrión de cocodrilo
(Figura 22-11) y evita que se seque, pero es
flexible para permitir el intercambio de gases. El corion (Figura
22-6) ayuda al intercambio de gases
entre el interior y el exterior del huevo. Permite que el dióxido de carbono
salga del huevo y que el gas de oxígeno ingrese al huevo. La albúmina (Figura
22-9) protege aún más al embrión y
sirve como reservorio para el agua y las proteínas. La alantoides (Figura
22-8) es un saco que recoge los
desechos metabólicos producidos por el embrión. El saco amniótico (Figura
22-10) contiene líquido amniótico (Figura
22-12) que protege y amortigua el
embrión. El amnios (Figura
22-5) ayuda en la osmorregulación y
sirve como depósito de agua salada. El saco vitelino (Figura
22-2) que rodea la yema (Figura
22-3) contiene proteínas y nutrientes
ricos en grasa que son absorbidos por el embrión a través de los vasos
sanguíneos (Figura 22-4) que permiten que el embrión
crezca y se metabolice. El espacio de aire (Figura
22-7) proporciona oxígeno al embrión
mientras se está incubando. Esto asegura que el embrión no se asfixie mientras
se está incubando.
No hay
etapas larvales de desarrollo. La viviparidad y la ovoviviparidad han
evolucionado en muchos clados extintos de reptiles, en lagartos y serpientes, muchas
especies, incluidas todas las boas y la mayoría de las víboras, utilizan este
modo de reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies
simplemente retienen los huevos hasta justo antes de eclosionar, otras proporcionan
alimento materno para complementar la yema, y otras carecen de yema y
proporcionan todos los nutrientes a través de una estructura similar a la
placenta de los mamíferos. El primer caso documentado de viviparidad en
reptiles es el de los mesosaurios pérmicos tempranos(Piñeiro,
Ferigolo, Meneghel, & Laurin, 2012), aunque algunos individuos o
taxones en ese clado también pueden haber sido ovíparos porque también se ha
encontrado un supuesto huevo aislado. Varios grupos de reptiles marinos mesozoicos
también exhibieron viviparidad, como mosasaurios, ictiososaurios y
sauropterigios, un grupo que incluye paquipleurosaurios y plesiosaurios (Sander,
2012).
Se ha
identificado la reproducción asexual en los Squamata
en seis familias de lagartos y una de serpientes. En algunas especies de Squamata, una población de hembras puede
producir un clon diploide unisexual de la madre. Esta forma de reproducción
asexual, llamada partenogénesis, ocurre en varias especies de gecko, y está
particularmente extendida en los teides (especialmente Aspidocelis) y lacéridos (Lacerta).
En cautiverio, los dragones de Komodo (Varanidae)
se han reproducido por partenogénesis. Se sospecha que las especies
partenogenéticas ocurren entre camaleones, agamidas, xantusidos y tiflópidos.
Algunos reptiles exhiben determinación de sexo dependiente de la temperatura (TDSD por sus siglas en inglés), en la cual la temperatura de incubación determina si un huevo en particular se incuba como macho o hembra. TDSD es más común en tortugas y cocodrilos, pero también ocurre en lagartos y tuataras (Capel, 2019). El cambio de macho a hembra o de hembra a macho también denominado "hermafroditismo secuencial" es común en peces, raro en anfibios y reptiles, y nunca ha sido reportado en aves y mamíferos (Balthazart & Ball, 2019).
Figura 23. Reptiles vivíparos. Los
ictiosauros eran reptiles marinos, de los cuales se tiene evidencia fósil
inequívoca de tener un modo reproductivo vivíparo, muy semejante al de los
cetáceos modernos.
En los anfibios y reptiles, las gónadas femeninas y masculinas (ovarios y testículos, respectivamente) se desarrollan a partir de los mismos órganos embrionarios. Los órganos indiferenciados surgen en la pared del cuerpo entre la mitad de los riñones. Las células germinales o gametos migran hacia cada órgano e inician la reorganización y consolidación del tejido pregonadal en una corteza externa y una médula interna. Más tarde, cuando se produce la diferenciación sexual, la corteza se transforma en un ovario en las hembras y la médula en un testículo en los machos.
Figura 24. Anatomía
urogenital de las hembras de tetrápodos. (a) Anfibios. (b) Reptiles y
aves. (c) Mamíferos. En líneas
segmentadas se encuentran estructuras renales que se pierden en el curso de la
evolución y desarrollo embrionario.
Estructuralmente,
las gónadas masculinas y femeninas son bastante diferentes. El ovario es un
saco de pared delgada con células germinales intercaladas entre las paredes
ovárica interna y externa. Las células germinales se dividen, se duplican y
producen óvulos. Una sola capa de células foliculares en el epitelio de la
pared ovárica encierra cada óvulo, proporcionando apoyo y nutrición. Esta
unidad, el folículo, que consiste en las células del óvulo y el folículo, crece
hacia la luz del ovario. Numerosos folículos en desarrollo forman la porción
visible de los ovarios en hembras grávidas. El testículo es una masa de túbulos
seminíferos enroscados y encerrados en un saco de pared delgada. Pequeñas
cantidades de tejido intersticial llenan los espacios entre los túbulos.
En los reptiles, un par de ovarios ocupa el mismo lugar que los testículos de los machos, y el ovario derecho precede a la izquierda en los Squamata. Cada ovario es una agregación de células epiteliales, tejido conectivo, nervios, vasos sanguíneos y uno o más lechos de células germinales encajonados en una túnica elástica. Dependiendo de la etapa de la ovogénesis, cada ovario puede ser una estructura pequeña de apariencia granular o un saco lobular grande lleno de folículos esféricos o elipsoidales. Un oviducto es adyacente pero no continuo con cada ovario. El ostium (boca) del oviducto se encuentra al lado de la parte anterior del ovario; se agranda durante la ovulación para atrapar los óvulos. El cuerpo del oviducto tiene una porción secretora de albúmina seguida de una porción más gruesa que secreta la concha. Los oviductos se abren independientemente en el seno urogenital de la cloaca.
Figura 25. Sistemas urogenitales de hembras
de tetrápodos, vistas ventrales. (a) Rana: Se extirparon el intestino, la
vejiga urinaria y el ovario izquierdo para revelar las estructuras subyacentes.
Los conductos urinarios del lado derecho se retiran del riñón para mostrar su
curso. (b) Salamandra. (c) Reptil, Sphenodon. (d) Pájaro, Columba.
El
testículo es una masa de túbulos seminíferos, células intersticiales y vasos
sanguíneos encerrados en una vaina de tejido conectivo. Las paredes de los
túbulos seminíferos están revestidas con tejido germinal. El esperma producido
por estos túbulos se vacía a través del conducto eferente hacia el epidídimo en
la cara medial del testículo. Los ductulos se unen en el epidídimo ductus
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