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Los insectos son los artrópodos mejor conocidos después de los arácnidos y con los que tenemos mayor contacto. Todos los insectos son dioicos, algunos son ovoviviparos y muchos pueden reproducirse por partenogénesis, e incluso pueden emplear la ruta partenogénica como una etapa crucial en sus ciclos de vida como ocurre en las abejas. Es interesante resaltar que los insectos que retienen los caracteres más ancestrales poseen un desarrollo directo en el cual los juveniles recuerdan al adulto con modificaciones menores, a menudo correspondiendo a la falta de alas y órganos sexuales; mientras que las especies más recientes deben pasar por una serie de complejas etapas larvarias y adultas.
La mayoría de los insectos depende de la copulación directa. El adulto definitivo de un insecto se conoce como el imago. Los imagos femeninos poseen uno o dos pares de ovarios formados en nidos u ovarillas tubulares. Los oviductos se unen a un conducto común antes de ingresar a la cámara genital. Los receptáculos seminales llamados formalmente como espermatecas y glándulas accesorias también segregan hacia la cámara seminal. La cámara genital abre por medio de una bursa copulatoria corta o vagina al esternón del octavo segmento, aunque algunas especies pueden modificarlo al séptimo o al noveno.
Figura 33. Sistema
reproductor femenino generalizado
El sistema reproductivo masculino es similar con un par de testículos cada uno de los cuales formados por una cámara de túbulos espermáticos. Conductos espermáticos pareados se dilatan al interior de la vesícula seminal donde se almacenan los espermas, y luego se unen como un único conducto eyaculatorio. Cerca de este conducto, glándulas accesorias descargan fluidos seminales al interior del tracto reproductivo. En la parte final del conducto eyaculatorio es almacenado un pene, que se extiendo posterior-ventralmente desde la novena esternina abdominal.
Figura 34. Sistema
reproductor masculino generalizado
Los comportamientos de cortejo son extremadamente diversos, y generalmente bastante elaborados para cada una de las especies, siendo incluso su variabilidad reconocida como una fuente de especiación simpátrica. El cortejo involucra una mezcla de mecanismos como feromonas, coloración, cantos, movimientos específicos, toqueteos rituales que pueden durar horas.
Figura 35. Las hembras de
muchas especies de insectos almacenan los espermas en espermatecas. En algunos
casos, un solo espermatóforo de una sola cópula es suficiente para fertilizar
los óvulos de la hembra por todo su ciclo vital, que puede variar desde unos
pocos días hasta muchísimos años.
El estudio del cortejo de los insectos es un campo de
estudio por si mismo debido a la extrema variabilidad que existe. Hay quien
dirá que estudiar cómo es que los insectos tienen sexo es gastar dinero en
tonterías, hay que recalcar que el instinto sexual de estos animales, como el
de cualquier otro es una de las prerrogativas biológicas más poderosas que
existen, y en consecuencia pueden ser manipuladas por los seres humanos para
nuestros propios propósitos. Por ejemplo, se puede adicionar al veneno para
pestes feromonas, de este modo los insectos machos y hembras se sentirían
irremediablemente atraídos al veneno, incrementando la efectividad de estas
sustancias y disminuyendo sus costos medioambientales y económicos.
La mayoría de los insectos transfieren sus espermas
directamente cuando el macho inserta su pene o gonopodio al interior de la
cámara genital femenina. Si no se posee un pene, existen otros apéndices que
pueden funcionar como caracteres sexuales primarias como claspers o pedipalpos.
Tales modificaciones morfológicas son específicas de cada especie, y sirven
como caracteres de clasificación taxonómicos tanto por los propios insectos
para reconocer a su especie particular, como para los científicos humanos
llamados taxónomos. La copulación toma lugar usualmente en pleno vuelo, aunque
algunas especies pueden hacerlo sobre las hojas de los árboles. Algunas cópulas
son indirectas, en estos casos los machos depositan sus espermatóforos en
regiones especializadas de su cuerpo que serán tomadas por la hembra, o
simplemente el dejará sus espermas en el suelo, donde las hembras los
encontrarán. Otras cópulas son más directas, por ejemplo, en los chinches de
las camas los machos emplean penes huecos para penetrar una región especial de
la pared corporal de la hembra; los espermas son luego depositados en un órgano
especializado denominado el órgano de Berlese. Desde allí migran a los ovarios
donde se da lugar la fertilización.
Los huevos de los insectos son protegidos por una membrana
dura llamada corión, producida al interior del ovario. La fertilización toma
lugar a medida que los huevos pasan por el oviducto para ser depositados.
Glándulas accesorias contribuyen a las capas protectoras y adhesivas. En muchas
especies hay extensiones cuticulares alrededor del gonoporo de la hembra
conocidas como ovipositores, que emplean las hembras para colocar los huevos en
ligares especifícos para su incubación. Algunas hembras no reproductivas
“obreras” así como hembras reproductivas de insectos sociales han modificado
los ovipositores con un segundo tipo de glándulas accesorias, que son glándulas
venenosas, además el ovipisitor se endurece y agudiza para funcionar como
aguijón.
Alrededor de 50-100 huevos son colocados por cada vez en la
mayoría de los casos, sin embargo, los insectos pueden desplegar estrategias
reproductivas K y r extremas. Los insectos de estrategia tipo K más extrema
pueden depositar un solo huevo de mucha calidad; mientras que los insectos de
estrategia reproductiva tipo r más extremos pueden depositar miles. Algunos
insectos como las cucarachas encierran varios huevos en un cascarón
comunitario.
Es un mecanismo común en una amplia variedad de insectos. En
algunas especies es empleada como una alternativa a la reproducción sexual
estacional, especialmente en aquellas que viven en ambientes inestables. Sin
embargo, los heminópteros que son los insectos sociales “abejas, avispas y
hormigas” es una ruta obligatoria del ciclo de vida. Estos insectos han llevado
la socialidad a tal extremo, que la unidad del ciclo de vida debe ser entendida
como la colonia completa y no como un individuo aislado. Al interior de este
complejo metaciclo de vida, la partenogénesis es empleada como el mecanismo de
determinación sexual.
En estos casos, los huevos fertilizados diploides se
convierten en hembras y los haploides no fertilizados se convierten en
zánganos. Las infecciones con la bacteria Wolbachia
spp. pueden afectar de maneras diversas los ciclos de vida de los heminópteros,
y no solo se trata de infertilidad por degeneración del sistema reproductivo,
estamos hablando de la modificación del sexo de los individuos, por ejemplo,
transformando machos en hembras funcionales a tal extremo que la colonia se
convierte en una entidad constituida únicamente por hembras partenógenas. Los
zánganos pueden volver a aparecer si la infección es detenida de algún modo.
El desarrollo implica etapas de muda de piel, las cuales
pueden ser abruptas o graduales. Cuando el cambio de piel es gradual, sin una
etapa de pupa clara se lo clasifica como desarrollo hemimetabolo o metamorfósis
incompleta. Pero cuando hay una etapa de cambio de piel tan dramático que se
clasifica como pupa y que lo que sale de esa pupa es tan diferente de la larva
se lo clasifica como desarrollo holometábolo o metamorfosis real.
Los insectos hemimetábolos poseen juveniles con ojos compuestos,
antenas y artrons modificados para caminar y alimentarse similares a los de los
adultos, pero sin alas y aparatos reproductivos. Estas formas larvarias
inmaduras son denominadas comúnmente como ninfas. Algunas ninfas poseen
rudimentos alares denominados padios alares que se expanden para formar las
alas a medida que se van cambiando las pieles, muchos insectos poseen varias
etapas de ninfa hasta llegar al imago. Algunas ninfas son exclusivamente
acuáticas y cuentan con branquias, estas son conocidas como náyades, por
ejemplo, en las libélulas. El principal cambio entre cada muda de piel es el
aumento del tamaño corporal, así como el nivel de desarrollo de alas y sistema
reproductor. Las ninfas e imagos poseen hábitos semejantes y hábitat parecidos,
pero las náyades y sus respectivos imagos son bastante diferentes.
Los insectos holometabólicos rompen el cascarón como una
larva vermiforme semejante a un anélido, que no guarda ninguna semejanza con el
adulto imago. Estas larvas son tan diferentes de los adultos que se les concede
un nombre común completamente distinto, orugas. Las larvas holometábolas
carecen de ojos compuestos y generalmente de antenas, y su historia de vida
difiere radicalmente del imago. Por lo general estas orugas se especializan en
una cosa y solo una, comer, comer y sobrevivir. Estas larvas comúnmente
consumen vastas cantidades de alimento, hasta alcanzar tamaños que exceden por
mucho el de su respectivo imago.
Las larvas aún deben realizar cambios de piel intermedios
antes del último. Entre cada cambio de piel la larva va creciendo. Estas etapas
secundarias de la larva son conocidas generalmente como instar. Los artrópodos
deben arrojar el exoesqueleto para crecer o asumir una nueva forma. Las diferencias
entre instares se pueden ver a menudo en proporciones alteradas del cuerpo,
colores, patrones, cambios en el número de segmentos de cuerpo o anchura de la
cabeza. Después de la muda, es decir, desprendiendo su exoesqueleto, los
artrópodos juveniles continúan en su ciclo de vida hasta que se hacen pupas.
Este período de crecimiento, instar, es fijo. Algunos artrópodos pueden
continuar muda después de la madurez sexual, pero las etapas entre estas mudas
subsecuentes no se llaman generalmente instars. La cantidad de instars varía
generalmente entre 3 y 4.
Para la mayoría de las especies de insectos, el término
instar se utiliza para designar la etapa de desarrollo de las formas larvales o
ninfas de los insectos holometabolos (metamorfismo completo) o hemimetabolos
(metamorfismo incompleto), pero el término puede usarse para describir
cualquier etapa de desarrollo incluyendo pupa o imago (El adulto, que no muda
en insectos). El fin de la etapa de oruga es acompañada por una etapa de cambio
de piel tan especializada que recibe el nombre de pupa, la cual es un cambio de
piel fuertemente modificado. Durante la etapa de pupa la piel se endurece y/o
se segrega un fluido especializado denominado seda que se endurece hasta formar
un cascarón resistente. La grasa que la larva acumuló es empleada por la pupa
para realizar cambios en el plano corporal del animal, que involucran la
destrucción de grandes cantidades de tejido y su reorganización para alcanzar
un imago con alas y órganos reproductores.
La transformación desde las orugas a los imagos es uno de
los logros más impresionantes en la evolución de los insectos, y es tan
drástica que a los humanos les costó milenios darse cuenta de que las orugas de
la carne en putrefacción era la etapa juvenil de la mosca común (YouTube). El éxito de los insectos homoletábolos es tal, que
superan en número a sus contrapartes hemimetábolas por una relación de diez a
uno. Una hipótesis sostiene que este estilo de vida de segregación de
requerimientos biológicos, impide que los adultos más fuertes generen una
presión de selección intraespecífica sobre las crías.
A continuación, analizaremos los detalles de los ciclos de
vida de algunos grupos de insectos representativos.
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