(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción humana)(Introducción)(Historia de vida humana)(Introducción al sistema reproductor)(Regulación hormonal masculina)(Fisiología del sistema reproductor masculino)(Testosterona, masculinidad y reproducción)(La espermatogénesis humana)(Regulación hormonal femenina)(Anatomía del sistema reproductor femenino)(Los estrógenos, la feminidad y la reproducción)(La ovogénesis)(La ovulación y el cuerpo lúteo)(El ciclo menstrual)(El coito efectivo y el viaje de los espermatozoides)(De la fecundación a la implantación)(Gastrulación y formación de los discos embrionarios)(Los sacos embrionarios)(Destinos del disco trilaminar)(Gemelos y las membranas fetales)(Desarrollo fetal y embarazo)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
Los mamíferos placentados como el ser huma no dan a luz crias vivas, altamente desarrolladas y que dependen para su nutrición directamente de la madre, por ende, la estructura arcaica llamada vitelio encargada de nutrir al embrión pierde su utilidad, adicionalmente, los demás sacos embrionarios tienen una modificación en sus funciones. A pesar de esto, el embrión sigue pareciendo estar formado al interior de un huevo blanco, que es originado por sus propias células. En algunos partos, el feto es extraído con este caso intacto, lo cual es un recordatorio de nuestros ancestros ovíparos.
Figura 79. Como si fuera un
huevo. De todos los sacos,
el más evidente en el humano es el amnios, el cual rodea a los fetos como si
fuera un huevo muy muy delgado y frágil, que rutinariamente se rompe en el
parto derramando líquido, proceso llamado romper fuente. Algunas cesáreas
permiten extraer al feto aun dentro de su saco.
Embriológicamente, el vitelio es el más antiguo de los sacos embrionarios, encargado de nutrir a la larva cuando ha salido del huevo, o de mantener al embrión durante su etapa de desarrollo más larga en el huevo amniótico, pero en los mamíferos placentados la función del Vitelio es redundante con respecto a la placenta y la sangre materna.
Figura 80. Sacos de la gástrula
inmadura. Diagrama que muestra la etapa más temprana observada del óvulo
humano: 1 - Amniótica; 2 - Vitelio; 3 –
Corion
El saco vitelino es el primer elemento visto dentro del saco gestacional durante el embarazo, generalmente a los 3 días de gestación. El saco vitelino está situado en la parte frontal (ventral) del embrión; está recubierto por un endodermo extra-embrionario, fuera del cual hay una capa de mesénquima extra-embrionario, derivado del mesodermo. La sangre se transporta a la pared del saco vitelino por la aorta primitiva y, después de circular a través de un plexo capilar de malla ancha, las venas vitelinas regresan al corazón tubular del embrión. Esto constituye la circulación vitelina, que en los humanos sirve como localización de la hematopoyesis.
Figura 81. Formación temprana del alantoides. Diagrama que ilustra la formación temprana de alantoides y la
diferenciación del cuerpo-tallo: 1
cavidad amniótica; 2 tallo del cuerpo; 3 alantoides; 4 Vitelio; 5 Corion.
El saco vitelino no
desempeña ningún papel en el apoyo a la nutrición del embrión humano en
desarrollo, que es un papel que solo ejerce la placenta. Al final de la cuarta
semana, el saco vitelino presenta el aspecto de una pequeña abertura en forma
de pera (tradicionalmente llamada vesícula umbilical), en el tubo digestivo por
un tubo largo y estrecho, el conducto vitelino. En raras ocasiones, el saco
vitelino se puede ver después del parto como un cuerpo pequeño, algo ovalado,
cuyo diámetro varía de 1 mm a 5 mm; está situado entre el amnios y el corion; y
puede estar a una distancia variable de la placenta. No hay importancia clínica
para un saco vitelino externo residual.
En el embrión humano, no se han observado las primeras etapas de la formación del amnios; en el embrión más joven que se ha estudiado, el amnios ya estaba presente como un saco cerrado, y aparece en la masa celular interna como una cavidad.
Figura 82. Constricción del vitelio. Diagrama que muestra la etapa posterior del desarrollo alantoico
con el comienzo de la constricción del saco vitelino: 1 corazón; 2 cavidad
amniótica; 3 Embrión; 4 tallo corporal; 5 vellosidades placentarias; 6 Alantoides;
7 Vitelio; 8 Corion.
Esta cavidad está
cubierta por un solo estrato de células ectodérmicas aplanadas, el ectodermo
amniótico, y su piso consiste en el ectodermo prismático del disco embrionario:
la continuidad entre el techo y el piso se establece en el margen del disco
embrionario. Fuera del ectodermo amniótico hay una capa delgada de mesodermo,
que es continua con la de la somatoplez y está conectada por el tallo del
cuerpo con el revestimiento mesodérmico del corion.
Cuando se forma por primera vez, el amnios está en contacto con el cuerpo del embrión, pero alrededor de la cuarta o quinta semana el líquido amniótico (también llamado licor amnii) comienza a acumularse dentro de él. Este líquido aumenta en cantidad y hace que el amnios se expanda y finalmente se adhiera a la superficie interna del corion, de modo que la parte extraembrionaria del celoma se borra. El líquido amniótico aumenta en cantidad hasta el sexto o séptimo mes de embarazo, después de lo cual disminuye un poco; Al final del embarazo asciende a aproximadamente 1 litro.
Figura 83. Fusión de los sacos embrionarios. Diagrama que ilustra una etapa posterior en el desarrollo del
cordón umbilical: 1 vellosidades placentarias; 2 Vitelio; 3 cordón umbilical; 4
Alantoides; 5 corazón; 6 tubo digestivo; 7 Embrión; 8 cavidad amniótica.
El líquido
amniótico permite los movimientos libres del feto durante las últimas etapas
del embarazo y también lo protege al disminuir el riesgo de lesiones externas.
Contiene menos de dos por ciento de sólidos, que consiste en urea y otros
extractos, sales inorgánicas, una pequeña cantidad de proteína y, con
frecuencia, un rastro de azúcar. El hecho de que el feto ingiere parte del licor amnii se demuestra por el hecho de que se han encontrado restos epidérmicos y
pelos entre los contenidos del canal alimentario fetal.
En humanos y otros
mamíferos (excluyendo los monotremas), el corion es una de las membranas
fetales que existen durante el embarazo entre el feto en desarrollo y la madre.
El corion y el amnios forman juntos el saco amniótico. Está formado por el
mesodermo extraembrionario y las dos capas de trofoblasto que rodean el embrión
y otras membranas. Las vellosidades coriónicas emergen del corion, invaden el
endometrio y permiten la transferencia de nutrientes de la sangre materna a la
sangre fetal.
El corion consiste
en dos capas: una externa formada por el trofoblasto, y una interna formada por
el mesodermo somático; El amnios está en contacto con este último. El
trofoblasto está formado por una capa interna de células cúbicas o prismáticas,
el citotrofoblasto o capa de Langhans, y una capa externa de protoplasma
ricamente nucleado sin enlaces celulares, el sincitiotrofoblasto.
El corion sufre una
rápida proliferación y forma numerosos procesos, las vellosidades coriónicas,
que invaden y destruyen la decidua uterina, mientras que al mismo tiempo
absorben materiales nutritivos para el crecimiento del embrión. Las
vellosidades coriónicas son al principio pequeñas y no vasculares, y consisten
únicamente en trofoblastos, pero aumentan de tamaño y se ramifican, mientras
que el mesodermo, que lleva ramas de los vasos umbilicales, crece en ellas y se
vascularizan.
La sangre es
transportada a las vellosidades por las arterias umbilicales pareadas, que se
ramifican en arterias coriónicas y entran en las vellosidades coriónicas como
arterias cotiledóneas. Después de circular a través de los capilares de las
vellosidades, la vena umbilical devuelve la sangre al embrión. Hasta casi el
final del segundo mes de embarazo, las vellosidades cubren todo el corion y son
casi de tamaño uniforme; Pero, después de esto, se desarrollan desigualmente.
La parte del corion
que está en contacto con la decidua
capsularis sufre atrofia, de modo
que al cuarto mes apenas queda un rastro de las vellosidades. Esta parte del
corion se vuelve suave y recibe el nombre de corion laeve (de la
palabra latina levis, que significa suave). Como no toma parte en la formación
de la placenta, esta también se denomina parte no placentaria del corion. A
medida que el corion crece, el corion se pone en contacto con la decidua
parietal y estas capas se fusionan. Las vellosidades en el polo embrionario,
que está en contacto con la decidua basal, aumentan enormemente en tamaño y
complejidad, y, por lo tanto, esta parte se llama chorion frondosum. Así, la
placenta se desarrolla a partir del chorion frondosum y la decidua basal.
La alantois
(alantoides plural o alantoises) es una estructura en forma de saco hueco llena
de líquido claro que forma parte del embrión de un amniota en desarrollo (que
consiste en todos los tejidos embrionarios y extraembrionarios). Ayuda a la
extreción y ventilación de todos los embriones en los que está presente. La
alantois, junto con el amnios y el corion (otras membranas extraembrionarias),
identifican a los humanos y otros mamíferos, así como a los reptiles (incluidas
las aves) como amniotas. De los vertebrados, solo los anamniotas (anfibios y
peces no tetrapodos) carecen de esta estructura.
La alantois humana
es una evaginación endodérmica del intestino posterior en desarrollo que queda
rodeada por el tallo de conexión mesodérmica conocido como tallo del cuerpo. El
tallo del cuerpo forma la vasculatura umbilical. En otras palabras, la alantois
es un divertículo caudal (saco dentro de un saco) del saco vitelino. Es
externamente continuo con el proctodeo e internamente continuo con la cloaca.
La alantois embrionaria se convierte en el uraco fetal que conecta la vejiga
fetal (desarrollada a partir de cloaca) al saco vitelino. El uraco elimina los
desechos nitrogenados de la vejiga fetal. La alantois es vestigial y puede
retroceder, pero los vasos sanguíneos homólogos persisten como las arterias y
venas umbilicales que conectan el embrión con la placenta.
La placenta es un
órgano temporal que conecta al feto en desarrollo a través del cordón umbilical
a la pared uterina para permitir la absorción de nutrientes, la regulación
térmica, la eliminación de desechos y el intercambio de gases a través del
suministro de sangre de la madre; para luchar contra la infección interna; y
para producir hormonas que apoyan el embarazo. Las placentas son una
característica definitoria de los mamíferos placentarios, pero también se
encuentran en los marsupiales y algunos no mamíferos con diferentes niveles de
desarrollo.
La placenta
funciona como un órgano fetomaternal con dos componentes: la placenta fetal (Chorion frondosum), que se desarrolla a partir del mismo blastocisto que forma el feto, y
la placenta materna (Decidua
basalis), que se desarrolla a
partir del tejido materno uterino. Metaboliza varias sustancias y puede liberar
productos metabólicos en las circulaciones maternas o fetales. La placenta se
expulsa del cuerpo al nacer el feto.
Aunque todas las
placentas de los mamíferos tienen las mismas funciones, existen diferencias
importantes en la estructura y función de los diferentes grupos de mamíferos.
Por ejemplo, la placenta humana, bovina, ecuestre y canina son muy diferentes
tanto a nivel macroscópico como microscópico. La placenta de estas especies
también difiere en su capacidad para proporcionar inmunoglobulinas maternas al
feto.
Los mamíferos placentarios, como los humanos, tienen una placenta corioalantoidea que se forma a partir del corion y la alantoides. En los seres humanos, la placenta tiene un promedio de 22 cm (9 pulgadas) de largo y 2–2.5 cm (0.8-1 pulgadas) de grosor, siendo el centro el más grueso y los bordes más finos. Por lo general, pesa aproximadamente 500 gramos (poco más de 1 libra). Tiene un color azul rojizo oscuro o carmesí. Se conecta al feto por un cordón umbilical de aproximadamente 55–60 cm (22–24 pulgadas) de longitud, que contiene dos arterias umbilicales y una vena umbilical. El cordón umbilical se inserta en la placa coriónica (tiene un accesorio excéntrico). Los vasos se ramifican sobre la superficie de la placenta y se dividen para formar una red cubierta por una capa delgada de células. Esto da lugar a la formación de estructuras arbóreas vellosas. En el lado materno, estas vellosas estructuras arbóreas se agrupan en lobulillos llamados cotiledones. En los humanos, la placenta generalmente tiene una forma de disco, pero el tamaño varía enormemente entre las diferentes especies de mamíferos.
Figura 84. La placenta. La placenta reemplaza al vitelio como región encargada de nutrir
al feto en los mamíferos placentarios.
La placenta
ocasionalmente toma una forma en la que comprende varias partes distintas
conectadas por vasos sanguíneos. Las partes, llamadas lóbulos, pueden ser dos,
tres, cuatro o más. Dichas placentas se describen como bilobuladas /
bilobulares / bipartitas, trilobuladas / trilobulares / tripartitas, etc. Si
hay un lóbulo principal y un lóbulo auxiliar claramente discernibles, este
último se denomina placenta succenturada. A veces, los vasos sanguíneos que
conectan los lóbulos se interponen en la presentación fetal durante el parto,
lo que se denomina vasa previa.
La placenta
comienza a desarrollarse después de la implantación del blastocisto en el
endometrio materno. La capa externa del blastocisto se convierte en el
trofoblasto, que forma la capa externa de la placenta. Esta capa externa se
divide en dos capas adicionales: la capa de citotrofoblasto subyacente y la
capa de sincitiotrofoblasto suprayacente. El sincitiotrofoblasto es una capa
celular multinucleada continua que cubre la superficie de la placenta. Se forma
como resultado de la diferenciación y fusión de las células citotrofoblastas
subyacentes, un proceso que continúa a lo largo del desarrollo placentario. El
sincitiotrofoblasto (también conocido como sincitio), contribuye así a la
función de barrera de la placenta. La placenta crece a lo largo del embarazo.
El desarrollo del suministro de sangre materna a la placenta se completa al
final del primer trimestre de la semana 14 del embarazo.
Lado materno
En preparación para la implantación del blastocisto, el
endometrio sufre una decidualización. Las arterias espirales en la decidua se
remodelan para que se vuelvan menos complicadas y se incremente su diámetro. El
diámetro aumentado y la trayectoria de flujo más recta actúan para aumentar el
flujo de sangre materna a la placenta. Existe una presión relativamente alta a
medida que la sangre materna llena el espacio intercelular a través de estas
arterias espirales que bañan en sangre las vellosidades fetales, lo que permite
un intercambio de gases. En los humanos y otros placentarios hemocoriales, la
sangre materna entra en contacto directo con el corion fetal, aunque no se
intercambia ningún líquido. A medida que la presión disminuye entre pulsos, la
sangre desoxigenada fluye de regreso a través de las venas endometriales. El
flujo sanguíneo materno es de aproximadamente 600 a 700 ml / min a término.
Lado fetal
La sangre fetal desoxigenada pasa a través de las arterias
umbilicales a la placenta. En la unión del cordón umbilical y la placenta, las
arterias umbilicales se ramifican radialmente para formar arterias coriónicas.
Las arterias coriónicas, a su vez, se ramifican en arterias cotiledóneas. En
las vellosidades, estos vasos eventualmente se ramifican para formar un extenso
sistema arterio-capilar-venoso, que lleva la sangre fetal extremadamente cerca
de la sangre materna; pero no se produce mezcla de
sangre fetal y materna ("barrera placentaria"). La
endotelina y los prostanoides causan vasoconstricción en las arterias
placentarias, mientras que el óxido nítrico causa vasodilatación. Por otro
lado, no hay regulación vascular neural, y las catecolaminas tienen solo un
pequeño efecto.
La circulación fetoplacentaria es vulnerable a la hipoxia
persistente o a la hipoxia y reoxigenación intermitentes, lo que puede conducir
a la generación de radicales libres excesivos. Esto puede contribuir a la
preeclampsia y otras complicaciones del embarazo. Se propone que la melatonina
juega un papel como antioxidante en la placenta.
La expulsión placentaria comienza como una separación
fisiológica de la pared del útero. El período desde el momento en que nace el
niño hasta el momento en que se expulsa la placenta se denomina "tercera
etapa del parto". La placenta generalmente se expulsa dentro de los 15 a
30 minutos del nacimiento.
La expulsión de la placenta se puede controlar de manera
activa, por ejemplo, administrando oxitocina a través de una inyección
intramuscular seguida de una tracción del cordón para ayudar a liberar la
placenta. Alternativamente, se puede manejar de manera expectante, lo que
permite que la placenta sea expulsada sin asistencia médica. La pérdida de
sangre y el riesgo de hemorragia posparto pueden reducirse en las mujeres a las
que se ofrece el manejo activo de la tercera etapa del parto, sin embargo,
puede haber efectos adversos y es necesario realizar más investigaciones.
El hábito es cortar el cordón inmediatamente después del
nacimiento, pero se teoriza que no hay ninguna razón médica para hacer esto;
por el contrario, se teoriza que no cortar el cordón ayuda al bebé en su
adaptación a la vida extrauterina, especialmente en bebés prematuros.
La placenta se considera tradicionalmente estéril, pero
investigaciones recientes sugieren que una población de microorganismos
residentes, no patógenas diversos puede estar presente en tejidos sanos. Sin
embargo, si estos microbios existen o son clínicamente importantes es muy
controvertido y es un tema de investigación activa.
Nutrición
La placenta media la transferencia de nutrientes entre la
madre y el feto. La perfusión de los espacios intercelulares de la placenta con
sangre materna permite la transferencia de nutrientes y oxígeno de la madre al
feto y la transferencia de productos de desecho y dióxido de carbono del feto a
la sangre materna. La transferencia de nutrientes al feto puede ocurrir a
través del transporte activo y pasivo. Se descubrió que el metabolismo de los
nutrientes placentarios juega un papel clave en la limitación de la transferencia
de algunos nutrientes. Las situaciones de embarazo adversas, como las
relacionadas con la diabetes materna o la obesidad, pueden aumentar o disminuir
los niveles de transportadores de nutrientes en la placenta, lo que podría
provocar un crecimiento excesivo o un crecimiento restringido del feto. Los
productos de desecho excretados del feto, como la urea, el ácido úrico y la
creatinina, se transfieren a la sangre materna por difusión a través de la
placenta.
La placenta también proporciona un reservorio de sangre para
el feto, entregándole sangre en caso de hipotensión y viceversa, comparable a
un condensador.
Inmunidad
Los anticuerpos IgG pueden pasar a través de la placenta
humana, lo que brinda protección al feto en el útero. Esta transferencia de
anticuerpos comienza tan pronto como a las 20 semanas de edad gestacional, y
ciertamente a las 24 semanas ya está presente. Esta inmunidad pasiva persiste
durante varios meses después del nacimiento, por lo que le proporciona al
recién nacido una copia al carbón de la inmunidad humoral a largo plazo de la
madre para ver al bebé durante los primeros meses cruciales de la vida
extrauterina. La IgM, sin embargo, no puede atravesar la placenta, por lo que
algunas infecciones adquiridas durante el embarazo pueden ser peligrosas para
el feto. Además, la placenta funciona como una barrera materno-fetal selectiva
contra la transmisión de microbios. Sin embargo, la insuficiencia en esta
función todavía puede causar la transmisión de enfermedades infecciosas de
madre a hijo.
La placenta y el feto pueden considerarse como un cuerpo
extraño dentro de la madre y deben protegerse de la respuesta inmunitaria
normal de la madre, lo que provocaría su rechazo. La placenta y el feto se
tratan, así como sitios de privilegios inmunitarios, con tolerancia inmune.
Para ello, la placenta utiliza varios mecanismos:
·
Se segregan moléculas de fosfocolina que
contienen neurocinina B. Este es el mismo mecanismo utilizado por los nematodos
parásitos para evitar la detección por parte del sistema inmunitario de su
huésped.
·
Hay presencia de pequeñas células supresoras
linfocíticas en el feto que inhiben las células T citotóxicas maternas al
inhibir la respuesta a la interleucina 2.
Sin embargo, la barrera placentaria no es el único medio
para evadir el sistema inmunológico, ya que las células fetales extrañas
también persisten en la circulación materna, en el otro lado de la barrera
placentaria.
Órgano endocrino
La primera hormona liberada por la placenta se llama hormona
gonadotropina coriónica humana o hCG por sus siglas en inglés. Esta es
responsable de detener el proceso al final de la menstruación cuando el cuerpo
lúteo cesa la actividad y se atrofia. Si hCG no interrumpiera este proceso,
conduciría a un aborto espontáneo del feto. El cuerpo lúteo también produce y
libera progesterona y estrógeno, y la hCG lo estimula a aumentar la cantidad
que libera. hCG es el indicador de embarazo que buscan las pruebas de embarazo.
Estas pruebas funcionarán cuando no se hayan producido las menstruaciones o
después de la implantación en los días siete a diez. La hCG también puede tener
un efecto inmunosupresor, protegiendo al embrión de ser rechazado por el cuerpo
de la madre cuando invade el epitelio del útero. La hCG también ayuda al feto
masculino estimulando a los testículos para que produzcan testosterona, que es
la hormona necesaria para permitir que crezcan los órganos sexuales del macho.
La progesterona ayuda al implante embrionario ayudando al
paso a través de las trompas de Falopio. También afecta las trompas de Falopio
y el útero al estimular un aumento de las secreciones necesarias para la
nutrición fetal. La progesterona, como la hCG, es necesaria para prevenir el
aborto espontáneo porque previene las contracciones del útero y es necesaria
para la implantación.
El estrógeno es una hormona crucial en el proceso de
proliferación. Esto implica la ampliación de los senos y el útero, lo que
permite el crecimiento del feto y la producción de leche. El estrógeno también
es responsable del aumento del suministro de sangre hacia el final del embarazo
a través de la vasodilatación. Los niveles de estrógeno durante el embarazo
pueden aumentar, por lo que son treinta veces más altos que el nivel de
estrógeno en el medio ciclo de una mujer no embarazada.
El lactógeno placentario humano o hPL es una hormona
utilizada en el embarazo para desarrollar el metabolismo fetal y el crecimiento
y desarrollo en general. El lactógeno placentario humano trabaja con la hormona
de crecimiento para estimular la producción de factor de crecimiento similar a
la insulina y regular el metabolismo intermedio. En el feto, la hPL actúa sobre
los receptores lactogénicos para modular el desarrollo embrionario, el
metabolismo y estimular la producción de IGF, insulina, surfactante y hormonas
adrenocorticales. Los valores de hPL aumentan con los embarazos múltiples, el
embarazo molar intacto, la diabetes y la incompatibilidad Rh. Disminuyen con la
toxemia, el coriocarcinoma y la insuficiencia placentaria.
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