(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción humana)(Introducción)(Historia de vida humana)(Introducción al sistema reproductor)(Regulación hormonal masculina)(Fisiología del sistema reproductor masculino)(Testosterona, masculinidad y reproducción)(La espermatogénesis humana)(Regulación hormonal femenina)(Anatomía del sistema reproductor femenino)(Los estrógenos, la feminidad y la reproducción)(La ovogénesis)(La ovulación y el cuerpo lúteo)(El ciclo menstrual)(El coito efectivo y el viaje de los espermatozoides)(De la fecundación a la implantación)(Gastrulación y formación de los discos embrionarios)(Los sacos embrionarios)(Destinos del disco trilaminar)(Gemelos y las membranas fetales)(Desarrollo fetal y embarazo)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
El sistema reproductivo masculino está compuesto por el
pene, los testículos, las glándulas asociadas y los conductos conectores (YouTube). Los testículos
se encargan de la producción y maduración de los espermatozoides, así como de
su transporte a través de una serie de ductos capilares. Los testículos también
producen testosterona la cual regula el mantenimiento y producción de los
gametos, así como de la formación de los caracteres sexuales secundarios
incluyendo el comportamiento sexual “parcialmente”. El pene se encarga de
administrar el semen, que es un fluido compuesto por las secreciones de las
glándulas accesorias y los espermatozoides durante el coito.
Durante la etapa embrionaria del desarrollo, los testículos se encuentran unidos a la parte posterior de la pared abdominal (YouTube). A medida que el embrión se hace más largo, los testículos se mueven al anillo inguinal. Alrededor del séptimo mes de embarazo y hasta el nacimiento los testículos descienden a través del canal inguinal hasta el escroto, aunque esto no pasa en todas las ocasiones. El epidídimo de los testículos surge a partir del riñón embrionario llamado mesonefros.
Figura 16. Los testículos deben
estar fríos. (Izquierda) El plexo pampiriforme es un sistema de vasos
sanguíneos que sirven como una contracorriente al calor intercambiado entre las
arterias que ingresan a los testículos y las venas que dé el salen. Es en
últimas un sistema de capilares sanguíneos que funcionan como un radiador de
calor. (Derecha) El segundo mecanismo de regulación térmica es el músculo
cremaster, este responde a los cambios de temperatura, acercando o alejando los
testículos del resto del cuerpo de acuerdo a la disminución o aumento de la
temperatura respectivamente.
La localización de los testículos en el escroto posee una
importancia fisiológica, lo cual también implica porque descienden en la
pubertad en los casos con mayor retraso. La producción de espermatozoides da
inicio en la pubertad y es un proceso muy sensible a la temperatura. El proceso es óptimo cuando la temperatura de
los testículos es interior en 2 °C o 3 °C a la del resto del cuerpo. Una
exposición prolongada de los testículos a temperaturas elevadas causadas ya sea
por fiebres altas, mala termorregulación o por factores externos puede
conllevar a una esterilidad momentánea o permanente debido a la destrucción del
proceso de espermatogénesis, aunque la esteroidogénesis permanecerá inalterada.
Es por esta razón que es poco aconsejable trabajar con un computador portátil
que disipe mucho calor sobre las piernas por prolongados periodos de tiempo
todos los días (Durairajanayagam, Sharma, du Plessis, & Agarwal, 2014; Mahat, Arora,
Bhale, Holkar, & Kumar, 2016; Mortazavi et al., 2016; Wessapan &
Rattanadecho, 2016).
Para mantenerse fríos, los testículos no solo son almacenados fuera del núcleo
del cuerpo, también poseen otros dos mecanismos llamados plexo pampiniforme y
músculo cremasterico.
Los testículos se encuentran rodeados por una capa de tejido
duro y fibroso llamado túnica albugínea. Cada testículo humano contiene cientos
de túbulos seminíferos arrugados y entretejidos, estrechamente empacados. El
grosor de los túbulos seminíferos es de unos 150-250 micrómetros de grosor y de
unos 30 a 70 centímetros de longitud. Los túbulos se encuentran organizados en
lóbulos, separados por extensiones de la túnica albugínea, y se abren hacia las
dos puntas en una red testicular “rete-teste”, una región que conecta a los
túbulos seminíferos con el epidídimo. Examen de una sección cruzada muestra una
compartimentalización morfológica.
La producción de los espermatozoides es llevada a cabo en
los túbulos seminíferos vascularizados, mientras que las células de Leydig que
se encuentran en la región libre de vasos sanguíneos se encargan de la
producción de testosterona. Ambos
procesos están acoplados. En general la anatomía del testículo es similar a la
del riñón en el sentido de que muchos tubos pequeños en la periferia se van
uniendo hasta formar un tubo más grande llamado epidídimo y vaso eferente donde
son depositados los espermatozoides.
Cada túbulo seminífero está compuesto por tres tipos de
células, las células mioides “musculares”, las células de Sertoli y las células
madre germinativas. Las células mioides son células musculares que van a formar
una pared contráctil llamada lámina basal que forma el perímetro o limite
externo del túbulo. En el interior del tubo muscular se encuentra una serie de
células con estructura irregular llamadas células de Sertoli, las cuales se
extienden desde la pared del tubo hasta el lumen. Uniones estrechas mantienen
unidas las células de Sertoli entre sí y con la pared del tubo.
Las uniones estrechas no solo mantienen unidas a las células de Sertoli con la pared muscular del túbulo seminífero, también forman la barrera testículo-circulatoria. Esta barrera funciona manteniendo separados dos áreas del túbulo seminífero, la parte externa expuesta a los capilares del sistema circulatorio, y una región más interna o adluminal en donde se encuentran sustancias aisladas de los componentes del sistema circulatorio. Esta pared limita el transporte de fluidos y macromoléculas desde la región intersticial al lumen de túbulo seminífero.
Figura 17. Corte transversal de los túbulos seminíferos. Un corte transversal de los túbulos seminíferos revela que están
organizados de forma muy estrecha, se ubican dos zonas generales, el exterior
de los túbulos o intersticio donde se encuentran las células de Leydig y el
interior del túbulo donde están las células de Sertoli y las células
germinativas.
La barrera testiculocirculatoria no está compuesta
exclusivamente por las células de Sertoli, adicionalmente entre ellas se
encuentran los espermatogónios, que son las células madre a partir de las
cuales los espermatozoides se formarán en el lumen del túbulo seminífero.
La barrera testículocirculatoria nunca se pierde debido a
que siempre hay espermatogónios. Estos poseen dos tipos de división, una de
especialización para la producción de espermatozoides y una mitosis de
mantenimiento para reemplazar los espermatogónios que se puedan ir perdiendo.
Los espermatocitos primarios producidos por los espermatogónios que se van
especializando son segregados hacia el lumen o parte central del túbulo, donde
prosiguen el proceso de espermatogénesis, donde maduran a los espermatozoides
maduros. Las divisiones desde la espermatogonia hasta el espermatozoide son muy
complejas e involucran más que solo la meiosis, este proceso es denominado
espermatogénesis.
La región más interna de los túbulos seminíferos se encuentra aislados de los elementos del sistema circulatorio, específicamente de los leucocitos “y más específicamente de los linfocitos B generadores de anticuerpo”. Los linfocitos B generadores de anticuerpo y en general, cualquier célula del sistema inmune efectora no es capaz de reconocer los espermáticas como propias. En consecuencia, los hombres tienen la mala tendencia de montar una respuesta inmune contra sus propios espermatozoides en cualquier caso que la barrera testículocirculatoria se rompa, como en casos de vasectomía o de heridas testiculares. Cuando los espermatozoides reciben anticuerpos en sus membranas pierden su fertilidad, asumiendo que el sistema inmune no los destruya antes.
Figura 18. Modelo de segmento de corte transversal. Aquí se muestra la posición de las células espermáticas
atravesando por su proceso de espermatogénesis., Los espermas se ubican en la
luz interna de los túbulos, siendo nutridos por las células del endotelio del
túbulo seminífero.
La principal función de las células de Sertoli es ser las
niñeras del desarrollo de los espermatozoides a través de la espermatogénesis.
Esta relación es reforzada por la cercanía estructural de las células de
Sertoli a todos los estados intermedios de la espermatogénesis comenzando por
la espermatogonia hasta la liberación de los espermatozoides. Una sola célula
de Sertoli puede anclar entre 6 y 12 espermatozoides. Cuerpos residuales de la
mitosis de las células de Sertoli y células germinativas abortadas proveen la
fuente nutricional para los espermatozoides en desarrollo y maduración.
Adicionalmente cuando la maduración está lista, las células de Sertoli segregan
fluidos y asisten en el proceso de espermatogénesis, el cual consiste en el
rompimiento final de los espermatozoides maduros de la célula de Sertoli.
Toda función biológica está mediada por una proteína o sustancia similar, es decir, las células no funcionan mágicamente. Lo mismo aplica para una neurona que para las células de Sertoli. Para que las células de Sertoli puedan generar la etapa final de la espermatogénesis deben segregar una enzima llamada activadora de plasminógeno, una proteasa de serina que activa a otra proteasa de serina llamada plasmina. Como toda proteasa de serina su función es cortar proteínas, en este caso y de forma muy controlada, atacará las uniones entre la esperma y la célula de Sertoli. Las células de Sertoli estimulan el desarrollo de los espermatozoides también mediante productos que segregan, un ejemplo típico es la transferrina, una proteína transportadora de hierro vital para el desarrollo del espermatozoide.
Figura 19. Modelo de segmento de corte transversal y
espermatogénesis. Otro modelo de un segmento de corte transversal de un túbulo
seminífero donde se muestra la posición de las células espermáticas atravesando
por su proceso de espermatogénesis, y la espermatogénesis típica de los
vertebrados a la derecha.
Durante la etapa fetal, las células de Sertoli y los gonocitos forman los túbulos seminíferos a medida que la mitosis hace proliferar a las distintas células. Poco después del nacimiento, las células de Sertoli detienen su proliferación y a través de la vida la cantidad de espermatozoides producidos por el hombre será directamente proporcional a la cantidad de células de Sertoli presentes en sus canales seminíferos. Durante la pubertad, la capacidad de las células de Sertoli para ser activadas con la hormona folículo estimulante se incrementa mediante la secreción y anclaje en sus membranas de más receptores tipo G.
Figura 20. Anatomía comparada del sistema reproductor
masculino de un pez a la izquierda y un mamífero como el humano a la derecha.
La hormona luteinizante induce a las células de Leydig para
producir y segregar la testosterona, el principal andrógeno. Las células de
Leydig son células grandes y poliédricas que se encuentran en grupos cerca de
los vasos sanguíneos en el intersticio entre los cuáles seminíferos. Están
equipadas para la producción de esteroides debido a la gran cantidad de
mitocondrias, un retículo endoplasmático liso grande, y liposomas muy
evidentes. La testosterona debe producirse en dos pasos generales, uno que ocurre
en la mitocondria y otro que se da en el retículo endoplasmático liso, por esta
razón la célula de Leydig tiene tan desarrollados estos dos organelos.
Todo feto es una hembra hasta que las células de Leydig
dicen lo contrario. Los testículos se
forman gracias a los tubos en degeneración del mesonefros, que constituida un
riñón primitivo de los ancestros piciformes Las células de Leydig sufren
numerosos cambios en cantidad y actividad a lo largo del ciclo de vida. Los
mecanismos de los cuales depende la
producción de esteroides andrógenos como la testosterona dependen de factores
de transcripción como el SF-1. En los seres humanos, cuando el feto ha
alcanzado entre 8 y 18 semanas, las células de Leydig sufren un pico de
producción de esteroides andrógenos. Estos esteroides androgénicos generarán la
masculinidad primaria o caracteres sexuales primarios, o lo que es lo mismo, la
diferenciación de los canales reproductivos masculinos de los femeninos.
El pico de producción se alcanza a las 14 semanas de
gestación, en este momento la masa de las células de Leydig es aproximadamente
el 50% del volumen testicular. En casos donde las células de Leydig no puedan
realizar su función, el feto proseguirá para producir un fenotipo femenino
estéril, aun cuando su genotipo sea masculino. En este caso, la hormona de
segregación de gonadotropinas no es producida por el hipotálamo “que aún no se
ha formado”, sino por una gonadotropina se secreción coriónica originada desde
la placenta.
Las células de Leydig no tienen receptores para la hormona
folículo estimulante, pero esta hormona puede inducir la proliferación de
células de Leydig por intermedio de las células de Sertoli. Adicionalmente,
otros andrógenos pueden estimular la producción y desarrollo de las células de
Leydig. Las células de Leydig poseen receptores para la hormona luteinizante, y
el mayor efecto de esta hormona es la de producir la testosterona mediante un
mecanismo de regulación dependiente del cAMP. Sin embargo, las células de
Leydig también producen otros andrógenos esteroidales obtenidos en base al
colesterol como la dehidroepiandrosterona “DHEA por sus siglas en inglés” y la
androstenodiona.
La relación entre las células de Leydig y de Sertoli es
bidireccional. Las células de Leydig producen testosterona y tienen receptores
para estradiol. Por otra parte, las células de Sertoli producen estradiol a
partir de testosterona y tienen receptores para la testosterona. Las células de
Sertoli requieren la testosterona para guiar la espermatogénesis, es por eso
que los receptores de testosterona son importantes, ya que mantienen una
concentración local muy alta de esta sustancia. Los requerimientos de estradiol
por parte de las células de Leydig no son claros, pero se piensa que su función
permite la regulación de los receptores hormonales.
Es un órgano genital que presentan los ejemplares machos de algunos animales, el cual es empleado en la copulación, además de servir en la excreción urinaria. Por lo general, para que la copulación pueda ser realizada el pene debe cambiar a una forma activa conocida como erección, la cual altera los conductos internos, bloqueando la función excretora impidiendo el flujo de orina y accediendo únicamente a los conductos reproductivos de los testículos.
Figura 21. Anatomía del pene y erección (YouTube).
La erección está asociada con procesos de estimulación
sexual relacionados a estímulos físicos o psicológicos. Durante la estimulación
sexual, los impulsos de los genitales, junto con señales nerviosas originadas
del sistema límbico disparan impulsos motores en la médula espinal. Los nervios
parasimpáticos en la región del sacro de la medula espinal transportan estas
señales nerviosas por medio de los nervios cavernosos del plexo prostático y
entran al pene.
Estas señalas causan que el musculo liso altamente poroso
del pene experimente una vasodilatación y un incremento en su tamaño. Un
señalizador bioquímico de la relajación arterial y cavernosa es el óxido
nítrico, el cual es segregado por las puntas del nervio del cuerpo cavernoso,
el endotelio que rodea a las arterias del pene y los sinos cavernosos.
Los efectos del óxido nítrico en el musculo liso cavernoso y
el flujo de sangre arterial son mediados mediante la activación de
señalizadores secundarios como la guanil ciclasa y de monofosfato de guanosina
cíclica cGMP. El cGMP causa que el musculo liso genere una relajación del
mediante la emisión de calcio intracelular. La relajación del musculo liso
permite la liberación de la presión de los vasos sanguíneos arteriales, lo cual
facilita su dilatación y crecimiento con sangre. La clave de la erección radica
en la anatomía del pene, la parte más importante son dos secciones que corren a
lo largo del pene y constituyen su mayor volumen, estas estructuras se llaman
Cuerpo Cavernoso. El cuerpo cavernoso está compuesto por cavidades hechas de
tejido elástico y arterias que pueden expandir fácilmente su volumen.
Para evitar que la sangra salga del pene, válvulas de la
región venosa se cierran, acumulando sangre en el pene a gran velocidad. La
sangre se acumula en el tejido eréctil que rodea al pene, lo cual conlleva a su
crecimiento, aumento de su rigidez y su elongación, proceso denominado
erección.
Antiguamente llamada impotencia, es la incapacidad
repetitiva de inducir y mantener una erección firme para mantener el coito. La
palabra “impotencia” también se emplea para describir otros problemas que
interfieren con el establecimiento del coito, con la fecundación, carencia de
deseo sexual, problemas con la eyaculación y el orgasmo. El término disfunción
eréctil es más concreto y se restringe específicamente a los problemas de un
solo órgano.
El semen consiste en los espermatozoides y fluidos asociados
que favorecen su supervivencia cuando son expulsados gracias a un reflejo
neuromuscular. Este reflejo está dividido en dos procesos relacionados, la
emisión y la eyaculación. La emisión seminal mueve los espermatozoides y
fluidos asociados desde la cabeza del epidídimo y los vasos eferentes hasta la
uretra.
La eyaculación involucra estímulos originados en las áreas
lumbares “L1 y L2” de la medula espinal y es mediado por los
nerviosadrenergicos simpáticos que inducen la contracción del músculo liso del
epidídimo y los vasos eferentes. Esta acción impulse los espermatozoides a
través de los ductos eyaculatorios hasta la uretra. Un reflejo del sistema
nervioso simpático cierra el esfínter uretral lo cual impide que el semen se
mezcle con la orina o que por flujo retrogrado los espermatozoides terminen en
la vejiga urinaria.
La eyaculación es la expulsión del semen desde la uretra del pene y solo puede realizarse después de la emisión. El llenado de la uretra con espermatozoides inicia señales sensoriales a través de los nervios pudentales que viajan a través de la región sacroespinal de la medula. Un mecanismo de reflejo espinal induce contracciones rítmicas de los músculos estriados bulboesponjosos que rodean la uretra del pene lo que impulso al semen fuera del pene. De forma simultánea se produce el pico de la estimulación sexual masculina conocida como orgasmo. Una vez pasada la eyaculación el hombre requiere pasar un periodo de descanso llamado también tiempo refractario para poder experimentan una nueva erección.
Figura 22. Cascada hormonal para el
control de la erección. Aunque sin duda es un
proceso complejo, el paso más importante es la transmisión de óxido nítrico
desde los nervios del cuerpo cavernoso, el control de este paso permite el
diseño de medicamentos para el apoyo de la erección, pero también implica que
la erección puede verse afectada por situaciones que involucran al sistema
nervioso.
Las secreciones de las glándulas accesorias promueven la
supervivencia de los espermatozoides en un ambiente hostil como el de la
vagina, promoviendo la fertilidad masculina. Las glándulas accesorias que
contribuyen a las secreciones del semen son: las vesículas seminales, la
glándula de la próstata y las glándulas bulbouretrales. El semen contiene solo
10% de los espermatozoides por volumen, el volumen restante es la combinación de
secreciones de las glándulas accesorias.
El volumen normal por eyaculación es de unos 3mL, el cual
contiene entre 20 y 50 millones de espermatozoides por mililitro. El contenido
fértil normal es de más de 20 millones por mililitro. Las vesículas seminales
contribuyen cerca del 75% del volumen del semen. Las secreciones seminales
contienen fructosa “sustrato nutritivo del cual los espermatozoides extraen su
energía”, ácido ascórbico “vitamina C” y prostaglandinas.
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