La determinación ambiental del sexo en los peces

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 El desarrollo de un individuo con funciones reproductivas implica tres procesos muy diferentes (determinación, diferenciación y maduración) que ocurren en diferentes momentos durante la historia de la vida. La determinación del sexo es el proceso mediante el cual se decide la masculinidad o feminidad (género) de un individuo, generalmente durante la ontogenia temprana. La determinación puede controlarse genética o ambientalmente. La diferenciación implica el desarrollo de estructuras gonadales reconocibles (ovarios o testículos) en un individuo, aunque los gametos en maduración no están necesariamente presentes. La maduración implica la producción real de gametos, espermatozoides u óvulos viables. El género de un individuo puede determinarse en la fertilización, el pez puede diferenciarse como juvenil, pero técnicamente no es un adulto hasta que madura, y aun después de eso, algunas especies pueden cambiar de sexo.

Tipos de determinación del sexo

Existe una relación interesante entre la determinación del sexo, el cambio de sexo y la existencia de cromosomas sexuales en los vertebrados. Las aves y los mamíferos tienen cromosomas sexuales identificables. Los mamíferos machos son del sexo heterogamético y poseen un cromosoma sexual X e Y. Lo contrario es válido para las aves, en las que la hembra es el sexo heterogamético, conocido como heterogamety ZW. En aves y mamíferos, el género se determina y se fija en la fertilización. El género de los individuos permanece constante y las condiciones ambientales no tienen ningún efecto sobre la determinación del sexo. Algunos reptiles y anfibios tienen cromosomas sexuales, otros no. En las tortugas, los machos generalmente se producen a bajas temperaturas; lo contrario es válido para los cocodrilos y las lagartijas. En taxones en los que ocurre tal determinación ambiental del sexo, los cromosomas sexuales son relativamente raros.

Grupos de peces con determinación ambiental del sexo

La determinación genética del sexo en los peces puede implicar un control monogénico o poligénico, y los genes y factores determinantes del sexo pueden localizarse en cromosomas autosómicos o en cromosomas sexuales definitivos. Los cromosomas sexuales son relativamente raros entre los peces, y caracterizan a 176 especies en 72 familias, o alrededor del 10% de las aproximadamente 1700 especies para las que se han descrito el número y la morfología de los cromosomas, aunque esto puede subestimar la frecuencia real de heterogamia. Los ejemplos de familias con cromosomas sexuales incluyen varias familias de aguas profundas, como los fundidos batilagidos, los peces hacha esternoptíquidos, los neoscopélidos, los peces linterna mictófidos y las crestas melamácidas. En aguas someras, se ha encontrado heterogamia en rayas; osteoglosidos; anguilas y congrios; carácidos; bagres, silúridos y loricáridos; truchas; pez lagarto; killis; portadores de vida; espinosos; esculpinos y cíclidos; gobios aguja blanca; peces planos; y peces gatillo.

Efectos, utilidades e inconvenientes

Como podría anticiparse en un taxón donde la determinación genética del sexo puede ser la excepción, la determinación del sexo en los peces es bastante flexible y está influenciada por una variedad de factores externos. Esta labilidad ha sido explotada en programas de acuicultura porque permite a los practicantes producir cepas monosexuales de especies económicamente valiosas donde un sexo crece más rápido, alcanza un tamaño mayor, o produce más o menos grasa que el otro sexo. Un inconveniente de la determinación ambiental del sexo generalizada es que hace que los peces sean vulnerables a la degradación ambiental, incluidos los químicos disruptores endocrinos y el cambio climático.

Causas de la ambivalencia sexual

La etapa exacta en la que se determina el género en los peces es controvertida. Aunque la determinación genética probablemente se aplica a la mayoría de las especies, en muchos peces la determinación del sexo puede no estar fijada en la fertilización o incluso durante la ontogenia temprana. Muchos peces pasan por un cambio de sexo prematuro, diferenciándose pero sin madurar primero como hembras, y algunos individuos luego se transforman en machos. Este patrón se sospecha o se conoce de los peces bruja, lampreas, pececillos, salmónidos, cíclidos, peces mariposa, lábridos, loros, gobios y peces belontíidos del paraíso. Tal ambivalencia no es del todo sorprendente cuando se recuerda que todas las gónadas en agnatos y teleóstos se desarrollan a partir de una estructura única, la corteza epitelial, que da lugar a los ovarios en los vertebrados superiores. En los tiburones, los ovarios se desarrollan a partir de la corteza, mientras que los testículos se desarrollan a partir de la médula. En consecuencia, los tiburones no muestran labilidad sexual.

Efecto de la temperatura

La temperatura puede jugar un papel importante como factor ambiental porque la determinación del sexo en los peces es sensible a la alteración térmica. Los estudios experimentales generalmente encuentran masculinización de individuos o proporciones de sexo sesgadas por machos cuando los huevos o larvas de especies de pececillos, gobios, pejerreyes, lochas, peces roca, cíclidos y flotadores se crían a temperaturas más altas, y el efecto aumenta a medida que aumenta la temperatura. La feminización o las proporciones de sexos sesgadas por las hembras han dado lugar a temperaturas más altas en lampreas, salmones, viveros, espinosos y lubinas. Los mecanismos subyacentes a estos efectos parecen implicar una alteración de la actividad enzimática o una alteración endocrina (síntesis de hormonas o alteración de la función del receptor de esteroides). La aromatasa es una enzima ovárica que convierte la testosterona en estradiol, un proceso vital para el crecimiento de los ovocitos. En la tilapia del Nilo, Oreochromis niloticus y la platija japonesa, Pleuronectes olivaceus, las temperaturas elevadas dieron como resultado una masculinización asociada con una actividad de aromatasa reducida.

Figura 34. La tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus) es una especie de pez de la familia Cichlidae en el orden de los Perciformes.

Otras causas para la determinación ambiental del sexo

Aunque la temperatura es la causa ambiental más común o famosa para la determinación del sexo no fijada a cromosomas, sin duda no es la única. A continuación, plantearemos una lista de otras causas o determinantes ambientales para el sexo en los peces:

- "medio ambiente", incluido el clima,

- la disponibilidad de alimentos y

- las interacciones sociales, Lo cual involucra la presencia o ausencia de peces del sexo opuesto.

Figura 35. El pez del paraíso (Macropodus opercularis) es una especie de pez perciforme anabántido de agua dulce de la familia Osphronemidae que se encuentra en China (en la cuenca del Yangtsé), Taiwán, Corea y el norte de Vietnam.

En el pez paraíso, Macropodus opercularis, todos los individuos comienzan como hembras y algunos luego se diferencian como machos, pero estos cambios ocurren antes de la maduración. La determinación final se basa en el estatus social: los individuos dominantes se convierten en machos y los subordinados en hembras. Las anguilas, a pesar de tener heterogametia aparente ZW, producen más machos en poblaciones densas como una aparente respuesta al hacinamiento. La determinación ambiental del sexo también se ha documentado en salmón rojo, pez arroz o medaka (Oryzias latipes), porteadores vivos poecilíidos, rivulines y peces luchadores siameses, todos en respuesta a temperaturas extremas.