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Helechos, licopodios y antócereos representan un momento crucial en la evolución de las plantas. El esporofito es la clave en esta revolución, ya que adquiere tejidos vasculares llamados floema y xilema, el cual le permite crecer a tal nivel que aplasta a su gametofito. Evidentemente, en estas plantas el esporofito domina sobre el gametofito como cuerpo somático, aunque la mayoría de los procesos se dan en la generación gametofítica (Bateman & DiMICHELE, 1994; Cousens, 1988; Essig, 2015; L. E. Graham, 1985; Ligrone, Duckett, & Renzaglia, 2012; Mehltreter, Walker, & Sharpe, 2010; Niklas & Cobb, 2016; Schneider, Pryer, Cranfill, Smith, & Wolf, 2002; Sessa & Der, 2016).
Los helechos son plantas aún más independientes del agua que
los musgos, antoceros y hepáticas, pero aun la requieren para que sus gametos
puedan encontrarse entre sí. A diferencia de las plantas con semillas, los helechos
pasan por una fase en que sus gametos masculinos deben nadar en el agua para
encontrar a los femeninos, ergo, sin agua no hay reproducción. Adicionalmente los
tamaños de las generaciones siguen cambiando. En las hepáticas el gametofito es
más grande que el esporofito, en los musgos los tamaños se hacen menos
conspicuos y en los antoceros son casi del mismo. En los helechos y parientes
cercanos, el esporofito es mucho más grande que el gametofito que permanece
enterrado e invisible. Los helechos también son capaces de la reproducción
asexual.
Los helechos son plantas vasculares que se caracterizan por
una alternancia de generaciones en las que el esporofito “cuerpo diploide donde
se realiza la meiosis y se generan las esporas” es dominante sobre el gametofito
que empieza a hacerse más pequeño. Aunque al inicio el proceso es semejante en
el sentido de que el esporofito inicia su vida al interior del gametofito,
siendo inicialmente parasítico con respecto a su gametofito, la diferencia es
que en este caso el esporofito crece desproporcionadamente, posiblemente
destruyendo al gametofito del cual se originó. Otra característica del ciclo de
vida de los helechos es que el gametofito es hermafrodita produciendo
simultáneamente espermatozoides y óvulos en diferentes partes de su estructura.
Al interior de los soros se encuentran varios espoirangios,
y al interios de estos se encuentran los esporocitos que llevan a cabo la
meiosis, usualmente produciendo entre 48 a 64 esporas por cada esporangio, sin
embargo, especies de estrategia de vita r pueden producir hasta 15000 esporas
por esporangio. En especies semiacuáticas de helechos “Marsilea y Salvinia”
pueden producirse dos tipos de esporas, las megasporas y mircosporas generando
gametofitos dioicos, pero en la vasta mayoría se generan esporas monoicas que
producirán a su vez gametofitos hermafroditas. Las esporas sin dispersadas por
el aire, pero deben caer en ambientes húmedos que permitan el desarrollo del
gametofito.
El gametofito o protalo es la fase más pequeña del talo,
mide tan solo unos centímetros y su vida es bastante breve, ya que rara vez
sobrevive unas semanas. Tiene forma acorazonada y está fijado al sustrato por
unos rizoides. En él se forman los anteriodos, que forman los gametofitos
masculinos, y los arquegonios, que forman los femeninos. En algunos casos estos
órganos sexuales aparecen en protalos diferentes, pero lo normal es que
aparezcan en el mismo. La llegada de agua a los órganos sexuales hace que se
liberen los espermatozoides, de forma helicoidal, que nadan hasta los
arquegonios, lugar donde se produce la fecundación. Tras ella, se formará de
nuevo un esporófito.
Los gametofitos generalmente se enroscan levemente en sus bordes, y pueden llegar a medir entre 5 y 6 milímetros, por lo que son visibles sin microscopio, aunque muchos de sus detalles finos requieren ser expuestos a un estereoscopio. Muchos gametofitos son muy delgados, siendo de tan solo una célula de grosor, por lo que carecen de tejidos vasculares de transporte, de allí que aun cuando son fotosíntéticos, sus tamaños no superan al de sus parientes más viejos briófitos.
Figura 28. Gametofito. Una tendencia de los grupos más recientes de plantas, y también más terrestres, es el hecho de que su gametofito se hace más pequeño, y la generación dominante es el esporofito diploide, posiblemente debido a que al tener dos copias de cada gen son más adaptables de los gametofitos haploides.
Figura 29. Gametofito. El gametofito de
los helechos no solo es más pequeño, también es hermafrodita, portando ambos
gametangios.
Los anteridios se agrupan de manera aletaoria de manera cercana a los rizoides, aunque en algunas especies puede distribuirse en todo el gametofito, mientras que los arquegonios se ubican centra al vértice central de la estructura en forma de corazón. Los arquegonios tienen forma de botella de cuello corto con una abertura que permite el paso de los espermas, siempre y cuando el gametofito se encuentre sumergido en agua. Un solo anteridio piede producir de 32 a varios cientos de espermas, cada uno con pocos o muchos flagelos. El óvulo por su parte se encuentra bloqueado e inmobilizado al interior del arquegonio. Como es tradición, las células masculinas son de menor calidad y mas numerosas, a demás de que se pueden mobilizar, mientras que la célula femenina es menor en número, de mayor calidad e inmóbil.
Figura 30. Detalles de los anteridios (arriba) y los arquegonios (abajo).
Figura 31. Espermas de los helechos.
La
fertilización solo se da cuando el gametofito queda sumergido en agua, igual
que sucede con las briofitas mas primitivas. Con agua, los espermas de los
anteridios pueden nadar atraidos por hormonas segregadas por los arquegonios.
Esta es una carrera contra el reloj, pues aun cuando cada gametofito puede
producir varios arquegonios, solo uno de ellos podrá generar un esporofito.
Una vez que se fertiliza al óvulo el embrión en crecimiento comienza a desarrollarse. Lo primero en suceder es que toda la región por debajo del arquegonio se inflama, y las células diploides inician un proceso de especialización, el pie radicular se ubica hacia el cuerpo del gametofito, mientras que el primordio forliar emergerá por el vértice de la estructura en forma de corazón. Este crecimiento inicialmente procede igual que en varias briofitas ancestrales y algunas algas verdes, pues el esporofito crece de manera parasítica al gametofito.
Figura 32. Desarrollo inicial del
esporofito de los helechos. El embrión al interior del gametofito es inicialmente parasítico,
pero pronto inicia su crecimiento, hasta literalmente aplastar a su gametofito.
El esporofito no dura como un parásito por mucho tiempo,
rápidamente desarrolla su propio sistema radicular y sus propias estructuras
fotosíntéticas, además, al poseer sistema vascular, puede crecer de manera más
marcada que el gametofito que morirá rápidamente.
Esporofito maduro, es el cuerpo que siempre vemos de forma
macroscópica de un helecho, la especialización celular para sobrevivir en el
ambiente en ambientes secos y llenos de parásitos y depredadores es más
marcada, pero aun necesitan agua para poder reproducirse. En el esporofito las
hojas se denominan frondes y poseen una organización fractalizada, mientras que
los tallos se denominan raquis. Las frondes, que son todos macrófilos, se van
desarrollando a medida que crecen (crecimiento circinado), y que pequeñas
tienen una forma característica de báculo. Tienen abundante nerviación y suelen
estar divididas en pinnas una vez (unipinnados), dos (bipinnados), tres
(tripinnados) o incluso más en otros segmentos más pequeños llamados pínnulas.
El raquis es el nervio medio de estas frondes divididas.
Estas hojas o frondes tienen una clara función fotosintética o alimenticia por su color verde, pero también tienen la función de formar y proteger las esporas, por lo que son además de trofofilos (hojas alimentadoras), esporofilos (hojas productoras de esporas), siendo pues troposporófilos. Existen casos en los que estas funciones están separadas en hojas diferentes.
Figura 33. El esporofito maduro de
los helechos. El esporofito crece tanto que aplasta al gametofito, siendo la
generación dominante de los helechos.
Los esporangios suelen aparecer agrupados formando soros en el envés de las frondes aunque a veces se encuentran solitarios o soldados formando los llamados sinangios. Tienen una protección, llamada indusio, cuando aparecen en este lugar, y que no es más que una excrecencia de la fronde; cuando los soros son terminales existe un pseudoindusio, que es el margen de la fronde doblado protegiendo el soro.
Figura 34. Esporangios y soros de los
helechos. (Arriba) Los esporangios se ubican al interior de racimos llamados
soros, que son visibles en el envés de las hojas de los helechos maduros;
(abajo) Vistas de las esporas y los esporangios en un sus respectivos racimos o
soros.
Los esporangios pueden ser de dos tipos en función,
principalmente, de su tamaño: (1) Eusporangios: son grandes, sésiles o con un
pedúnculo macizo. Albergan en su interior gran número de esporas y su pared es
gruesa y está formada por varios estratos al menos durante las primeras etapas
de la formación de las mismas. (2) Leptosporangios: más pequeños que los
anteriores, tienen un pedúnculo delgado y el número de esporas que tienen es
menor y múltiplo de 2. Su pared es más pequeña, formada por un sólo estrato de
células, y por lo general tienen un mecanismo de dehiscencia o apertura
característico que está formado por unas células más engrosadas que se llaman
anillo mecánico. Cuando las esporas están maduras, las células del anillo se
secan, provocando una brusca contracción de las células que forman dicho
anillo, dispuestas por lo general a lo largo del mismo, haciendo que se rompa
la pared del esporangio, liberando de esta forma las esporas al exterior con
relativa potencia.
En resumen, los helechos son plantas con adaptaciones más
marcadas al ambiente terrestre, como un sistema vascular que les permite crecer
y un sistema de sostenimiento que mantiene a la planta en pie. Sin embargo, la
adaptación de los helechos al ambiente terrestre no es completa, aun necesitan
agua para que el gametofito pueda crecer adecuadamente y que este sumergido
pueda liberar a los espermatozoides que nadan por el ambiente acuoso desde el
anteridio al arquegonio (4). Estas plantas se desarrollaron mucho en el periodo
geológico llamado carbonífero contribuyendo a las altas concentraciones de
presión parcial de oxígeno durante este período de tiempo.
Los helechos se reproducen asexualmente por medio de la
fragmentación de alguna estructura de sus cuerpos, pero la que con mayor éxito
logra el truco es el rizoma. Una vez que un rizoma es separado de una planta
madre, este prosigue su crecimiento para formar un esporofito nuevo. El tallo
de los esporofitos de los helechos produce bulbos o crecimientos que pueden desprenderse
con gran facilidad y permiten la propagación del individuo de forma asexual.
Los bulbos también le permiten a la planta volver a crecer en caso de que las
secciones superiores del bulbo mueran.
Una última forma de reproducción asexual es llevada a cabo
in vitro, y es el cultivo de tejido del esporofito en un medio de cultivo con
fines de investigación o industriales y es denominada propagación.
Figura 35. Ciclo de vida de los helechos (YouTube).
El esporofito maduro (1) es la planta que denominamos
propiamente helecho, la cual posee hojas o frondes que poseen función
fotosintética en el haz de la hoja y funciones reproductivas en su envés, donde
genera estructuras reproductivas denominados esporangios (2), los cuales se
encuentran agrupados densamente en paquetes coloreados y macroscópicos
denominados soros (3). Al interior de los esporangios se realiza la meiosis (4)
para producir esporas (5), las cuales deben caer en ambientes húmedos para
producir el gametofito hermafrodita (6). El mismo gametofito produce anteridos
(7) donde prosigue la espermatogénesis para generar los espermas (8). Tambie´n
se producen en el mismo gametofito los aquegonios (9) que retienen un óvulo. En
presencia de agua, los espermas son liberados, y nadan hacia los arquegonios
para realizar la fecundación (10).
Solo hay un cigoto (11) ganador que bloquea a los demás
químicamente y por demanda de nutrientes, el cual crecerá parasíticamente al
gametofito (12) hasta que desarrolla su propia raíz y sus propias hojas
fotosintéticas, igualmente el gametofito muere después de dos semanas de vida.
El esporofito a su vez puede reproducirse asexualmente fragmentando (13) su
sistema radicular, pues varios frondes pueden desarrollarse a partir de un
mismo sistema de radículas.
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