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y cefalocordados) (Referencias
bibliográficas)
La mayoría de los nematodos son dioicos y muestran cierto grado de dimorfismo sexual.
El sistema reproductivo femenino usualmente consiste en un par de ovarios alargados que gradualmente se alargan como oviductos y que se conectan con un útero grande. El putero converge para formar una vagina corta conectada a un gonoporo simple. El gonoporo femenino se encuentra completamente separado del ano, abriéndose a la superficie ventral cerda de la mitad del cuerpo. Los machos tienden a ser más pequeños que las hembras y generalmente poseen una curvatura afilada posteriormente.
Figura 17. Los sistemas
reproductores están asociados al sistema digestivo.
El sistema reproductor masculino típicamente incluye uno o
dos testículos tubulares semejantes a vellos, cada uno de los cuales se
encuentra diferenciado regionalmente en tres secciones llamadas distal para la
germinación; media para el crecimiento; y proximal para la maduración de los
espermas cerca del conducto espermático. El conducto espermático se extiende
posteriormente; donde se agranda se denomina vesícula seminal la cual llega a
un conducto eyaculatorio muscular que se une a las vísceras posteriores cerca
del ano. Algunas especies poseen glándulas prostáticas que segregan un fluido
en el conducto eyaculador. La mayoría de los machos poseen un aparato copulador
que incluye uno de dos espinas cuticulares o espículas que pueden ser
insertadas en el gonoporo femenino para guiar la transmisión de la esperma.
Antes de la copulación, los machos producen esperma y la
almacenan en una vesícula seminal, mientras que las hembras producen los huevos
que se mueven al interior del putero. Las parejas potenciales hacen contacto
por medio de mensajeros químicos llamados feromonas, y los machos usualmente se
unen a la hembra de manera que sus espículas alcancen el gonoporo femenino.
Posicionados adecuadamente, la espina copulatorio es insertada en el gonoporo
femenino y la esperma es transferida por medio de contracciones del conducto
eyaculador. La fertilización de los huevos se da usualmente en el útero. Los
huevos forman una pared doble relativamente gruesa alrededor de cada cigoto. La
membrana interna se deriva de la membrana de fertilización y la membrana
externa es producida por glándulas uterinas. Los huevos son usualmente
depositados en el ambiente donde proceden a realizar sus etapas embrionarias.
En las pocas especies hermafroditas, la producción de
esperma y huevos toma lugar en la misma gónada, denominada ovario-testículo. La
formación de esperma antecede a la producción de óvulos, por lo que el animal
es técnicamente protándrico, pero no realizan doble fertilización cruzada como
hacen los platelmintos. Los espermatozoides son almacenados hasta que se
producen los óvulos, dándose lugar una autofertilización. Algunas especies se
reproducen por partenogénesis. Esto es más común en las especies parásitas. El
desarrollo de los nematodos involucra generalmente una etapa de larva para
algunas etapas del ciclo de vida, aunque para las especies de vida libre, estas
larvas no son tan diferentes de los adultos, y técnicamente caen en la
clasificación de desarrollo directo.
Las larvas de la primera etapa se desarrollan dentro de un huevo,
después eclosionan. Las larvas recién eclosionadas se alimentan de bacterias y
crecen hasta que su piel externa o cutícula las restringe. Un nematodo puede
continuar creciendo sólo si cambia su vieja cutícula externa, y crece una nueva
y más flexible. El cambio de piel o muda e implica dos pasos: (1) Síntesis:
creando una nueva cutícula en la hipodermis. Esto es cuando las larvas están
encerradas simultáneamente por ambas cutículas, la vieja y la nueva; (2)
Desprendimiento: proceso en el que la vieja cutícula se afloja y se fractura,
las larvas se mueven fuera de la cubierta de la cutícula antigua para
expandirse. En cada cambio de piel se clasifica al nematodo en diferentes
etapas, la primera que sale del huevo se denomina L1, posteriormente llegará hasta
L4 antes de ser considerado un adulto juvenil en L5, y finalmente el adulto
sexualmente maduro que no posee código.
Todas las células de la línea germinal surgen de una sola célula germinal primordial, llamada la célula P4 establecida temprano en la embriogénesis (Kimble & Crittenden, 2005). Esta célula germinal se divide para generar otras dos células germinales y éstas no se dividen más hasta después de la eclosión. El hermafrodita, que es considerada una forma especializada de hembra autofértil porque su soma es femenino, mientras que su línea germinal produce gametos masculinos primero, deposita huevos a través de su útero después de la fecundación interna. Bajo condiciones ambientales que son favorables para la reproducción, las larvas incubadas se desarrollan a través de cuatro etapas o muda, designadas como L1 a L4. Cuando se acentúan las condiciones como en la insuficiencia alimentaria, C. elegans puede entrar en una tercera etapa larvaria alternativa llamada etapa dauer. Dauer es alemán para permanente. Las larvas de Dauer son resistentes al estrés; Son delgadas y sus bocas están selladas y no pueden comer, y pueden permanecer en esta etapa durante unos meses (Larsen, 1993; Riddle, 1988).
Figura 18. C. elegans es
uno de los seres vivos mejor conocidos, siendo un organismo modelo experimental
de uso común en el laboratorio de biología (YouTube).
Los hermafroditas producen todos sus espermatozoides en la
etapa L4 (150 espermatozoides por brazo gonadal) y luego producen sólo
ovocitos. Los espermatozoides se almacenan en la misma zona de la gónada que
los ovocitos hasta que el primer ovocito empuja el espermatozoide hacia la
espermateca (una cámara en la que los ovocitos son fertilizados por el esperma)
(Nayak,
Goree, & Schedl, 2004).
Los nematodos tienen un número fijo, determinado
genéticamente de células, un fenómeno conocido como eutelia. El C. elegans masculino tiene 1031 células,
un número que no cambia después de la división celular cesa al final del
período larval. El crecimiento se debe únicamente al aumento en el tamaño de
las células individuales (Ruppert, Fox,
Ruppert, Fox, & Barnes, 2004). C. elegans tiene cinco pares de autosomas y un par de cromosomas
sexuales. El sexo en C. elegans se
basa en un sistema de determinación de sexo X0. Los hermafroditas de C. elegans tienen par de cromosomas
sexuales (XX); Los machos raros tienen sólo un cromosoma sexual (X0).
Existe una variedad de anélidos especializados en simbiosis
parasíticas que son de importancia médica y de salud pública.
Figura 19. Ciclo de vida de A.
lumbricoides. Las infestaciones con las lombrices pueden ser serias y
requerir intervención quirúrgica.
Los gusanos ascaris adultos residen en el lumen del
intestino delgado donde se alimentan de alimentos predigeridos. Su espectativa
de vida oscila entre 10 y 24 meses. Los gusanos adultos están cubiertos con una
dura concha compuesta de colágenos y lípidos. Este recubrimiento exterior ayuda
a protegerlos de ser digeridos por hidrolasas intestinales. También producen
inhibidores de proteasas que ayudan a prevenir ser digeridos por el anfitrión.
El gusano hembra adulto puede producir 200.000 huevos por día. Los óvulos que
salen del gusano adulto son fertilizados, pero no embrionados. Una vez que los
huevos salen del huésped a través de las heces, la embrionación se produce en
el suelo y los huevos embrionados son posteriormente ingeridos por
contaminación de alimentos con materia fecal. Hay un mucopolisacárido en la
superficie que promueve la adhesión de los huevos a las superficies ambientales.
Dentro del huevo embrionado, la larva L1 pasa a L2. La larva L2 es estimulada
para eclosionar por la presencia tanto de las condiciones alcalinas en el
intestino delgado como de la solubilización de su capa externa por sales
biliares.
El parásito liberado que ahora reside el lumen del intestino
penetra en la pared intestinal y es llevado al hígado a través de la
circulación portal. Luego viaja a través del torrente sanguíneo al corazón y
pulmones por la circulación pulmonar. La larva muda dos veces más hasta llegar
L4, se agranda y se abre paso en los alvéolos del pulmón. A continuación, pasan
a través de los bronquios y la tráquea hasta la bifurcación con el esófago, se
tragan y llegan al intestino delgado una vez más. Dentro del intestino delgado,
los parásitos se mudan dos veces más y maduran en gusanos adultos. Los gusanos
adultos se aparean, aunque la producción de huevos puede preceder al
apareamiento.
La infección se ve facilitada por factores como el hacinamiento, el uso de ropa sucia, la falta de baño adecuado y la mala higiene de las manos, especialmente entre los niños en edad escolar. La infestación es consecuencia de la ingestión de huevos que normalmente llegan a la boca en manos sucias o alimentos contaminados. La transmisión se produce a través de la transmisión directa del ano a la boca de una persona infectada o a través de huevos transportados por el aire que se encuentran en el medio ambiente, como ropa contaminada o ropa de cama. La migración de los gusanos fuera del tracto gastrointestinal hacia el ano puede causar irritación perianal local y prurito. Rascarse conduce a la contaminación de los dedos, especialmente debajo de las uñas y contribuye a la autoinfección. La propagación dentro de las familias es común. E. vermicularis puede transmitirse a través de la actividad sexual, especialmente a través del sexo oral y anal. Cuando son ingeridos a través de manos contaminadas, comida o agua, los huevos eclosionan. Las larvas se desarrollan en el intestino delgado superior y maduran en 5 a 6 semanas sin experimentar ninguna
Figura 20. Ciclo de vida de E.
vermicularis.
migración adicional hacia otras cavidades corporales (es
decir, pulmones). Existen formas masculinas y femeninas. El macho más pequeño
es de 2-5 mm de longitud y 0,3 mm de diámetro mientras que la hembra es de 8-13
mm de largo y hasta de 0,6 mm de diámetro. La copulación ocurre en el intestino
delgado distal y las hembras adultas se asientan en el intestino grueso donde
pueden sobrevivir hasta 13 semanas (los machos viven durante aproximadamente 7
semanas). La hembra adulta puede producir aproximadamente 11.000 huevos. Una
hembra grávida puede emigrar a través del ano para poner sus huevos. Este
fenómeno ocurre generalmente por la noche. Los huevos se embrionan y se vuelven
infecciosos dentro de las 6 horas posteriores a la deposición. En climas fríos
y húmedos, las larvas pueden permanecer infecciosas durante casi 2 semanas,
pero bajo condiciones cálidas y secas, comienzan a perder su infectividad en 2
días. La mayoría de las personas infectadas albergan de unos pocos a varios
cientos de lombrices adultas.
Los gusanos de hembra adultos ponen entre 3.000 y 20.000 huevos por día, que se pasan con las heces. En el suelo, los huevos desarrollan sus embriones, solo hasta que se desarrolla el embrión es que el huevo se hace infeccioso. Factores ambientales tales como alta humedad y temperatura caliente aceleran el desarrollo del embrión. Esto ayuda a explicar la predilección geográfica por los ambientes tropicales. Bajo condiciones óptimas, el desarrollo embrionario ocurre entre 15-30 días. La infección comienza cuando estos huevos embrionados son ingeridos.
Figura 21. Ciclo de vida de T.
trichuria.
Los huevos primero eclosionan en el intestino delgado y
liberan larvas que penetran el epitelio columnar y se sitúan justo por encima
de la lámina propia. Allí mudan cuatro veces hasta llegar a L5, un adulto
inmaduro emerge y es llevado pasivamente al intestino grueso. Aquí, se
reintroduce en las células columnares colónicas, generalmente en el ciego y el
colon ascendente. La mayoría se extiende hasta el colon y el recto transversal.
El gusano crea un túnel sincicial entre las bocas de las criptas; Es aquí que
la parte anterior estrecha se enrosca en la mucosa y su extremo posterior más
grueso sobresale en el lumen, permitiendo que sus huevos escapen. La maduración
y el apareamiento ocurren aquí también.
El gusano adulto gris rosáceo tiene aproximadamente 30-50 mm
de longitud, siendo la hembra por lo general ligeramente más grande que el
macho. Las necesidades nutricionales de Trichuris
spp., no son claras; A diferencia de anquilostoma sin embargo, no parece que Trichuris spp., sea dependiente de la
sangre de su anfitrión. Los huevos son detectados por primera vez en las heces
de los infectados alrededor de 60-90 días después de la ingestión de los huevos
embrionados. La duración de la vida de un gusano adulto es de uno a tres años.
A diferencia de ascaris y anquilostoma, no hay fase migratoria a través del
pulmón.
La transmisión del anquilostoma ocurre cuando las larvas
larvales infecciosas L3 entran en contacto con la piel. Las larvas de
anquilostomas tienen la capacidad de penetrar activamente en los tejidos
cutáneos, más a menudo los de las manos, pies, brazos y piernas debido a la
exposición y por lo general a través de folículos pilosos o piel desgastada.
Después de la penetración de la piel, las larvas entran en las vénulas
subcutáneas y los vasos linfáticos para acceder a la circulación del huésped.
En última instancia, penetran en los capilares pulmonares donde penetran en los
espacios alveolares, ascienden el árbol braquial a la tráquea, atraviesan la
epiglotis hacia la faringe y son tragados en el tracto gastrointestinal. Las
larvas se someten a dos mudas en el lumen del intestino, antes de convertirse
en adultos que ponen huevos aproximadamente de cinco a nueve semanas después de
la penetración de la piel. Aunque generalmente tienen un centímetro de
longitud, los gusanos adultos exhiben una variación considerable de tamaño y
los gusanos hembra suelen ser más grandes que los machos.
Los anquilostomas
Necator spp., y Ancylostoma spp., adultos parasitan la porción proximal del
intestino delgado humano donde pueden vivir varios años, aunque existen
diferencias entre los períodos de vida de las dos especies: A. duodenale
sobreviven por un año en el intestino humano mientras que N. americanus generalmente viven de tres a cinco años. Los
anquilostomas adultos se adhieren a la mucosa del intestino delgado mediante el
corte de dientes en el caso de A. duodenale o una placa de corte redondeada en
el caso de N. americanus. Además, se secretan
enzimas digestivas que permiten al parásito penetrar en los tejidos de la
submucosa, donde se nutren de comer tejidos villosos y chupar sangre en sus
tractos digestivos. Las hemoglobinasas dentro del canal digestivo del
anquilostoma permiten la digestión de la hemoglobina humana, que es una fuente
primaria de nutrientes del parásito.
Los seres humanos se consideran el único anfitrión definitivo
principal para estos dos parásitos y no hay anfitriones intermedios o
reservorio; Además, los anquilostomas no se reproducen dentro del huésped.
Posteriormente copulan en el tracto intestinal del huésped, cada gusano hembra
adulta produce miles de huevos por día que luego salen del cuerpo en las heces.
La hembra de A. duodenale pone
aproximadamente 28.000 huevos al día, mientras que la producción de N. americanus es considerablemente
menor, con un promedio de alrededor de 10.000 al día. Los huevos de N. americanus y A. duodenale eclosionan
en suelo cálido y húmedo, dando lugar a larvas rabditiformes que crecen y se
desarrollan, alimentándose de material orgánico y bacterias. Después de
aproximadamente siete días, las larvas dejan de alimentarse y mudan dos veces
para convertirse en larvas flariformes L3 infecciosas. Las larvas L3 son
organismos que no comen, pero móviles, buscando activamente un terreno más alto
como las puntas del pasto para aumentar la posibilidad de contacto con la piel
humana y así completar el ciclo de vida. Las larvas filariformes pueden
sobrevivir hasta aproximadamente dos semanas. Las larvas de A. duodenale también pueden ser
infecciosas por vía oral y se ha conjeturado que infectan a los lactantes
durante la lactancia.
Existe tanto en forma libre como en el suelo y como parásito intestinal. Las hembras parásitas tienen 2,2 mm de longitud, son semitransparentes e incoloras y se encuentran incrustadas dentro del epitelio mucoso del intestino delgado proximal donde depositan sus huevos. Un único gusano hembra producirá hasta 50 huevos por día. No hay parásito masculino y la reproducción es por partenogénesis. Los huevos embrionados eclosionan dentro de la mucosa y emergen en la luz del intestino delgado como larvas rabditiformes no infecciosas. Las larvas rabditiformes se excretan en las heces y, en un ambiente cálido y húmedo, maduran y se convierten en gusanos adultos masculinos y femeninos libres de vida. Los gusanos adultos se aparean y la hembra produce huevos embrionados que, después de varias mudas, se convierten en larvas flariformes infecciosas. Alternativamente, puede haber varios ciclos de vida libre que preceden al desarrollo de las larvas flariformes. Las larvas flariformes son largas y esbeltas, mientras que las larvas rabditiformes son más cortas y gruesas. Las larvas flariformes penetran en la piel intacta conduciendo a la fase parásita de la infección.
Figura 22. Ciclo de vida de
estronguiloides.
Después de
penetrar en la piel, las larvas flariformes migran hacia el lado derecho del
corazón, ya sea a través de los vasos linfáticos o de las vénulas y luego hacia
los pulmones a través de la circulación pulmonar. En los pulmones las larvas
penetran en los alvéolos, migran por el árbol traqueobronquial y son tragadas.
En el intestino delgado proximal las larvas se mueven, se convierten en gusanos
adultos y se alojan en los tejidos submucosales. La producción de huevos
comienza en 25-30 días antes de penetrar inicialmente en la piel.
Una de las características más inusuales de la
estrongiloidiasis es el concepto de autoinfección. En el colon distal o en el
ambiente húmedo de la región perianal, las larvas rabditiformes pueden sufrir
transformación a larvas flariformes. Estas formas infecciosas pueden penetrar
en la mucosa colónica o piel perianal y "reinfectar" el huésped. Este
proceso de autoinfección puede ser bastante común y explica la persistencia de
este organismo en el huésped durante décadas. De hecho, como resultado de este
proceso de autoinfección, S. stercoralis puede aumentar su número en el mismo
individuo sin exposición ambiental adicional.
Una forma más grave de autoinfección es el síndrome de
hiperinfección en el que gran número de larvas rabditiformes se transforman en
larvas flariformes, penetran en la mucosa colónica y causan enfermedad grave.
Esto ocurre en personas debilitadas, desnutridas o inmunodeprimidas. La
administración de prednisona es un factor de riesgo común y se han notificado
casos tras el tratamiento del asma con glucocorticosteroides. Otros factores de
riesgo incluyen la alteración de la motilidad intestinal, la proteína calórica,
la desnutrición, el alcoholismo, la hipoclorhidria, el linfoma, el trasplante
de órganos y la lepra lepromatosa. El virus linfotrópico de células T humano
tipo 1 (HTLV-1) también se ha asociado con una fuerte infección por
estrongilidas. La forma más grave del síndrome de hiperinfección es la
infección diseminada en la que se encuentran larvas en otros órganos incluyendo
el hígado, el riñón y el sistema nervioso central.
(YouTube) Infección con Trichinella spp., ocurre cuando se ingiere carne cruda o poco
cocida que contiene el complejo larvario de la célula enfermera, básicamente se
trata de un quiste en el cual el gusano se encuentra resguardado en el interior
de un miocito modificado. Las larvas son liberadas por digestión en el estómago
y luego entran en el intestino delgado donde penetran el epitelio columnar en
la base de una vellosidad. Son parásitos intracelulares obligados y se
localizan en las células epiteliales intestinales. Dentro del intestino las
larvas mudan 4 veces durante un período de 30 horas y se convierten en adultos.
La hembra adulta mide 3 × 0.036 mm, el macho es más pequeño, 1.5 × 0.030 mm.
Después de la cópula, que ocurre dentro del epitelio intestinal, las lombrices
femeninas expulsan las larvas recién nacidas. Esto ocurre 4-7 días después de
la infección. Las hembras sobreviven 4-16 semanas y, durante ese tiempo, pueden
dar a luz 1.500 larvas.
Las larvas de los recién nacidos miden 0,08 mm de largo por 7 μm de diámetro y poseen un único estilete tipo espada. Esto permite a las larvas cortar un orificio de entrada en la lámina propia y entrar en los vasos linfáticos o capilares mesentéricos. Las larvas recién nacidas se dirigen luego a la circulación arterial y se diseminan por todo el huésped. Las larvas son capaces de entrar en cualquier tipo de célula, pero sólo sobrevivirán en el músculo estriado. Una vez dentro del músculo esquelético, la larva de triquinela induce al miocito a transformarse en un nuevo tipo de célula, una célula de enfermería, que sostiene la vida de la larva (figura 6.2). Durante esta metamorfosis la célula del músculo cambia a la respiración anaerobia y, para la mayoría de las especies de triquinela, se convierte en un quiste de colágeno y hialino. Estos quistes que contienen larvas pueden persistir durante muchos años, aunque la mayoría se calcifican y mueren en pocos meses.
Figura 23. Ciclo
de vida de triquinela
El ciclo de vida de O. volvulus, consiste en etapas de desarrollo en el vector, la mosca negra y el anfitrión humano definitivo. Cuando una hembra de mosca negra infectada pica, las larvas infecciosas L3 penetran por la ruptura de la piel y migran a los tejidos conectivos.
Figura 24. Ciclo
de vida de O. volvulus.
Después de varias etapas de muda, las larvas se desarrollan
en machos adultos (4 cm x 0,2 mm) y hembras (50 cm × 0,4 mm) y se localizan en
nódulos subcutáneos fibrosos, conocidos como oncocercomas. Dentro de estos
nódulos, las hembras liberan 1,300-1,900 microflarias diariamente durante por
14 años. Las microflarias (de 250 a 300 μm de tamaño) migran a los tejidos
subcutáneos a través de los vasos linfáticos. Estas microflarias pueden
sobrevivir durante 6 a 30 meses, pero la mayoría no completan el ciclo de vida.
Cuando una mosca negra muerde a un ser humano infectado, la microflaria (L1) es
ingerida con la sangre. Se convierten en larvas infecciosas (L3) en la mosca y
migran a la boca del insecto en pocas semanas.
Los tábanos que pertenecen al género Chrysops spp.,
transmiten Loa loa. Chrysops silacea y Chrysops dimidiata
son los vectores primarios. La hembra, que se alimenta durante las horas
diurnas, adquiere el organismo cuando ingiere una comida de sangre que contiene
microflaria de un individuo infectado. Las microflarias, que están envainadas y
contienen tres o más núcleos en el extremo caudal, mantienen un ritmo diurno
tal que permanecen en los capilares del pulmón y otros órganos por la noche,
pero durante el día, circulan en la sangre periférica y por lo tanto están
disponibles para la ingestión por las moscas de alimentación diaria.
Figura 25. Ciclo
de vida de Loa loa.
Una vez que las microflarias son ingeridas, penetran en la
pared del estómago y entran en el cuerpo. En el transcurso de los próximos 8-12
días, las microflarias aumentan de longitud, maduran a la forma larvaria
infecciosa y luego migran a la boca de la mosca. Cuando los qrisopsidos toman
su siguiente comida, las larvas son liberadas en el huésped. En el transcurso
de los próximos 1 a 4 años, los gusanos adultos se desarrollan dentro de los
tejidos subcutáneos del huésped. Los gusanos adultos son típicamente más
grandes, midiendo 0,5 mm de ancho y 50 a 70 mm de longitud, mientras que los
gusanos machos son de 0,4 mm de ancho y 30 a 35 mm de largo. Los gusanos
adultos reproducen y depositan microflarias en la sangre periférica durante el
día completando así el ciclo. Los gusanos adultos pueden sobrevivir hasta 17
años en los tejidos del huésped, son transparentes y pueden verse migrando por
debajo de la conjuntiva a través de los tejidos subcutáneos causando hinchazón
migratoria y angioedema conocidos como "hinchazones Calabar".
El copépodo es el huésped intermedio para dracunculus y mide 1-3 mm de tamaño. Tras la ingestión de un copépodo infectado, se libera en etapa L3 de la larva infecciosa. La larva entonces penetra a través de la mucosa intestinal y migra a los tejidos conectivos, especialmente en la pared abdominal y la pared torácica y el retroperitoneo, donde se convierte en un gusano adulto sexualmente reproductivo. Las lombrices hembra adultas son cilíndricas, 1-2 mm de ancho y hasta 800 mm de longitud; Los machos son mucho más pequeños a aproximadamente 40 mm de longitud. La hembra probablemente es fertilizada en este sitio antes de que la migración comience a los tejidos subcutáneos. A los 8-9 meses después de la ingestión, el útero del gusano hembra se llena de huevos que luego se convierten en larvas de la primera etapa. La maduración completa dura hasta 12 meses, contribuyendo a su endemicidad estacional. El gusano grávido, que contiene 1-3 millones de larvas de primera etapa, se embarca en un período de migración subcutánea que eventualmente lo lleva a la superficie.
Figura 26. Ciclo
de vida del gusano de Nueva Guinea.
Después de la
migración, el extremo anterior del gusano se aproxima a la dermis, donde
primero se forma una pápula y después se forma una ampolla ardiente. Las
lesiones ocurren predominantemente en las extremidades inferiores distales con
una sensación de quemazón lo que induce al anfitrión a buscar agua. En contacto
con agua fresca, las ampollas se rompen y las larvas L1 se liberan a medida que
el útero se prolapsa bien a través de la boca o de la pared del cuerpo. Las
larvas móviles son de 15-25 μm × 500-750 μm de tamaño y son posteriormente
ingeridas por los copépodos. Ellos penetran a través de la pared intestinal,
tal vez a través del uso de un diente dorsal y se desarrollan en la cavidad
celómica. Las larvas se mudan dos veces en el copépodo durante un periodo de 2
a 4 semanas hasta llegar a L3 y permanecen latentes. La infección humana se
produce de nuevo después de la ingestión de copépodos infectados.
(YouTube) A diferencia del ciclo de vida del anquilostoma
clásico, el ciclo de los organismos que están típicamente asociados con una
zoonosis de tipo sinecrótica, es decir una simbiosis accidental en la que los
dos miembros en interacción se perjudican mutuamente. Las larvas infecciosas L3
de Ancylostoma brasiliense, por
ejemplo, entran en la epidermis pero, generalmente incapaces de penetrar en la
membrana basal de la unión dérmica epidérmica empiezan a migrar por la capa
superior de la piel, y de allí sus nombres, larvas migrans o migratorias.
(YouTube) Los seres humanos son el huésped defnitivo y los
mosquitos son los anfitriones intermedios de Wuchereria bancrofti y de Brugia
spp. El ciclo de vida de los parásitos filáricos implica cuatro estadios
larvarios y una etapa adulta. La infección comienza con la deposición de larvas
de estadios infecciosos (L3) en la piel cerca del sitio de punción durante una
picadura de mosquito. Las larvas entonces pasan a través de la herida de la
punción y alcanzan el sistema linfático. Dentro de los ganglios linfáticos y
linfáticos, las larvas L3 experimentan la muda y el desarrollo para formar larvas
L4. Esto toma cerca de 7-10 días para W.
bancrofti y B. malayi. Las larvas
L4 experimentan un paso subsecuente de muda / desarrollo para formar gusanos
adultos. Esto ocurre aproximadamente 4-6 semanas después de la entrada de L3 en
el caso de B. malayi y después de varios meses en el caso de W. bancrofi. Los
gusanos adultos tienen residencia permanente en una serie de vasos linfáticos o
en los senos corticales de los ganglios linfáticos y generan progenie viva
microscópica llamada "microflarias". Los gusanos femeninos pueden dar
a luz hasta 50.000 microflarias por día, que encuentran su camino en la
circulación sanguínea linfática. Se calcula que los gusanos adultos sobreviven
durante un período de 5-10 años, aunque se han registrado duraciones más largas.
Los principales vectores de W. bancrofti son los mosquitos Culex
spp., en la mayoría de las zonas urbanas y semi-urbanas, los anofeles en las
zonas más rurales de África y otros lugares y las especies de aedes en muchas
de las islas endémicas del Pacífico. Para los parásitos de Brugia spp, las especies de Mansonia
pp., sirven como el vector principal, pero en algunas áreas los mosquitos del anófeles
pueden transmitir la infección también. Culex
quinquefasciatus es el vector más importante de W. bancrofti y es responsable de más de la mitad de todas las
infecciones linfáticas. Las microflarias de W.
bancrofti y B. malayi, en su
mayor parte, presentan un fenómeno llamado periodicidad nocturna, es decir,
aparecen en mayor número en la circulación periférica durante la noche y se
retiran durante el día. En algunas partes del mundo también se encuentran
bancos de W. bancrofti y W. bancrofti subperíodos o no
periódicos.
La mayoría de los parásitos filarios humanos patógenos están
infectados con un endosimbionte bacteriano llamado Wolbachia. Es una alfa-proteobacteria, relacionada con Rickettsia, Erlichia y Anaplasma y se
hereda maternalmente. Se ha detectado en todas las etapas del ciclo de vida del
parásito y se ha encontrado que es esencial para la viabilidad de los gusanos
adultos, la fertilidad normal y el desarrollo de larvas.
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