(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción en microorganismos) (Introducción) (Generalidades) (Bacterias y arcaicas) (Introducción a la reproducción en hongos) (Quitridiomicetos) (Zigomicetos) (Ascomicetos) (Basidiomicetos) (Falsos hongos) (Protistas de vida libre) (Protistas parásitos) (Referencias bibliográficas)
A
diferencia de las funciones de nutrición, respiración y excreción, donde los
hongos se describen con mecanismos relativamente simples todos relacionados con
el transporte de sustancias a través de membranas, su función de reproducción
es altamente compleja, ya que involucra todo tipo de reproducción imaginable:
asexual unicelular, asexual multicelular, sexual unicelular, asexual multicelular.
De hecho, la reproducción en los hongos sirve como un buen modelo de
comparación de otros tipos de eucariotes no fúngicos. Por tal razón
analizaremos en detalle la reproducción en los hongos y luego en comparación
revisaremos la reproducción de otros eucariotes. Se ha estimado que más de un
tercio de las especies de hongos son capaces de reproducirse con más de un
método de propagación, en diferentes etapas del ciclo de vida y con dependencia
a la favorabilidad u hostilidad del medioambiente.
Figura 20. Conidios y conidióforos. (Izquierda) Los
conidios se desarrollan a partir de las hifas normales o de hifas
especializadas para producir los conidios, son producidas típicamente por los
acomicota y algunos basidiomicotas. (Derecha) Conidióforo con conidios en
verde, microfotografía al microscopio electrónico y coloreado digitalmente.
La
reproducción asexual de los hongos puede estar mediada por dos procesos, uno
vegetativo y otro mediado por esporas. El proceso vegetativo involucra la reproducción simple de
células, ya sea en colonias de individuos unicelulares como en las levaduras, o
de hongos más complejos que forman hifas. Si sucede un fenómeno que traslade
una parte de la colonia o un fragmento de una hifa de un lugar a otro, estas
células son capaces de conformar una nueva colonia o un nuevo micelio.
Esto se debe a que los hongos poseen una estructura mucho
más laxa que los animales y las plantas, separar un grupo de células de una
colonia, o cortar una hifa de un micelio no afecta al resto de las células del
hongo. En cualquiera de estos casos, la
multiplicación celular se realiza por mitosis asexual, donde la tasa de
variabilidad es relativamente baja.
A parte
del transporte mecánico vegetativo, los hongos también poseen mecanismos
especializados para propagar células de tipo asexual, las cuales a su vez
pueden servir como estructuras de resistencia. Las esporangiosporas por
ejemplo, se forman por el clivaje del protoplasma de un esporangio
multinucleado, y formando racimos de células listas para su propagación. Son
producidas típicamente por los linajes de quitridiomicotas, oomicotas y
zigomicotas.
. Cabe resaltar que a diferencia de los cuerpos
fructificantes de los basidios y los ascos, los esporangios y los conidióforos
son microscópicos. Sin embargo la estructura de conidióforos y esporangios
permite la identificación rápida de los hongos en la micología clásica con un
costo bajo en términos de equipo, aunque se requiere de un ojo bien entrenado y
una clave “texto que permite identificar”.
Las
esporangiosporas se forman usualmente al interior de un esporangioforo. Los
esporangioforos son estructuras especializadas de las hifas donde se induce la
formación de las esporas. Uno de los esporangios más conocidos es el del
zigomicota llamado Mucor.
Figura 21. Esporangios y esporangiosporas. (A) Estructura básica de un esporangio. (B) Esporangioforos vistos al microscopio
electrónico, no pueden ver más esporangiosporas debido a la membrana que cubre
al esporangioforo.
Este esporangio se forma a partir de la punta de la hifa
asemejándose a un globo que contienen las esporangiosporas. Dado que en los
hongos existe el concepto de multi-nucleación, la punta de la hifa o esporangio
es una sola célula con muchos núcleos, cuando se induce la formación de las
esporas, esa gran célula experimenta clivajes, en la que el citoplasma no
crece, pero si se divide para formar células cada vez más pequeñas.
Posteriormente cuando cada uno de los núcleos ya cuenta con un citoplasma y
membrana individualizados, una pared crece a su alrededor en el caso de los
zigomicota, o se desarrollan flagelos motiles en el caso de los quitridiomicotas
y oomicotas “que son falsos hongos”. Finalmente, las esporas son liberadas por una lisis controlada por parte
de la pared general del esporangioforo.
¿Cuál es la diferencia entre una conodiospora y una esporangiospora? Su mecanismo de formación, o más precisamente, el lugar en donde se forman las esporas. En un esporangio, las esporas se forman al interior del esporangio, el cual posee una membrana que encierra a las esporas de forma general. En un conidio no existe dicha membrana, por lo que las membranas crecen expuesta al medio. Dado que la formación de conidios se da sin la intervención de una membrana, su estructura ha sido estudiada en detalle por medio de miucroscopios ópticos. Algunos tipos de conodios son: conidio único; burbujas secuenciales; extrusión de fialides; y picnidios.
Figura 22. Conidio único. Se observa en especies como Thermomyces
lanuginosus en donde la punta de la hifa crece y se septa “separa de la
hifa por un tabique” una única vez. A la
izquierda el cultivo de T.lanuginosus en una caja de Petri vista desde
arriba, a la derecha el conidio único, se diferencia de un esporangio al no
presentar la columela.
Los conidios también pueden clasificarse por su tipo de
desarrollo. Existen dos tipos de patrones de desarrollo básicos de un conidio,
la gemación y la septación.
Figura 23. Burbujas
secuenciales y extrusión de fialides. (A) En este caso la hifa genera
estrangulaciones sucesivas, formando burbujas, que posteriormente se
desarrollan hasta formar los conidiosporas. Este tipo de conidio puede
encontrarse en Sclerotinia fructingena. (B) Extrusión por fialides: Una fialide es una célula semejante a un
frasco, del cual emergen sucesivamente conidios en fila, lo cual forma una
serie de esporas en fila. Este tipo de conidios es típico de mohos como Penicillium
expansum. En algunos hongos, los conidios pueden formarse en estructuras
aún más complejas como el sinema-coremium, el cual es una masa
apretujada de conidioforos.
La formación basípeta de un conidio blastico o blastoconido se explica por medio de la mitosis asimétrica. La división celular, específicamente una mitosis puede ser realizada de manera simétrica o asimétrica. Por lo general, en los esquemas de los libros de texto, y en lo que se observa en la microscopia lo que se tiene son divisiones simétricas, en la que las dos células hijas poseen las mismas propiedades entre sí, es decir son células hermanas con propiedades semejantes. En la mitosis simétrica, por el contrario, una de las células hijas posee propiedades diferentes a su célula hermana. Esta propiedad de mitosis asimétrica es vital para las células madre, ya que permite que una de las células hijas retenga las propiedades de ser célula madre como tener mayor tamaño del citoplasma, mientras que la otra puede comenzar a reproducirse rápidamente para formar un tejido especializado.
Figura 24. Picnidios y acervulos. Otra estructura compleja es picnidio que se asemeja a un frasco cóncavo de apertura amplia donde se concentran muchos conodioforos. También existe una estructura opuesta, es decir de forma convexa donde la masa celular forma una especie de almuadilla en cuya punta crecen los conodioforos y se denomina acérvulo.
Figura 25. Tipos de
desarrollo de los conidios. De izquierda a derecha, modelo y mocrofotografía de
los blastoconidios; modelo y microfotografía de los taloconidios.
En la gemación una célula
madre realiza mitosis por gemación produciendo una célula higa que sigue pegada
a la célula madre, a este tipo de formación se la denomina basipeta. En la
fragmentación "formación acrópeta" una hifa multinucleada se cliva
formando varias células individualizadas. Cuando los conidios se forman por
gemación se denominan blastoconidios, y cuando se originan por la fragmentación
de una hifa se llaman taloconidios.
La reproducción asexual de los hongos se caracteriza por una baja variabilidad de las estructuras reproductivas, es decir, las propiedades del hongo madre se transmiten a la de los hongos hijos sin que existan cambios sustanciales como los que se producen por medio de la recombinación genética. Esto es útil cuando el hongo se encuentra en un ambiente permisivo con múltiples recursos, ante los cuales el hongo ya está adaptado y calibrado para explotar con mayor eficiencia. En otras palabras, en un ambiente estable y cuando el hongo está en su pico de aptitud restringe sus mecanismos de variabilidad. Esto también implica que no genera estructuras de reproducción sexual, mientras que las condiciones del ambiente sean favorables.
Figura 26. August Weismann
(1834, Fráncfort del Meno - 1914, Friburgo de Brisgovia) fue un biólogo alemán.
Se formó en la Universidad de Gotinga y enseñó zoología en Friburgo
(1866-1912). Ernst Mayr lo situó como el segundo más notable teórico
evolucionista del s. XIX, detrás de Charles Darwin.
Los
hongos también revelan un proceso que se aproxima a la sexualidad, pero que no
involucra la recombinación meiótica. La parasexualidad en los hongos se
denomina heterocariosis, y como su nombre da a entender es un proceso en el
cual se generan células higas con números variables de cromosomas. Dos hifas de
individuos diferentes se unen mediante un proceso llamado anastomosis, lo cual
genera un micelio con una cantidad duplicada de cromosomas. En este punto se
genera una recombinación mitótica. Finalmente, dado que hablamos de un micelio
multicariótico, la cantidad de cromosomas de la especie se restaura por
división nuclear directa, en contraste con la meiosis que involucra la división
celular.
Cuando estudias la meiosis y una serie de teorías con
respecto a la reproducción sexual y su utilidad evolutiva, especialmente relacionadas
con la hipótesis de Weismann y la hipótesis de la reina roja, te das cuenta de
que falta un tipo de ser vivo que ejemplifique todo. Ese ser vivo son los
hongos, pues ellos son capaces de reproducirse sexual y asexualmente
dependiendo de las condiciones predichas en dichas teorías. Peor aún, debido a
esa sincronización, es posible realizar un puente entre el gradualismo filetico
y el equilibrio puntuado solo analizando los mecanismos reproductivos de los
hongos.
Siendo menos teóricos y más concretos, los mecanismos de reproducción sexual de los hongos permiten algo más pragmático y es identificarlos.
Figura 27. Zigospora de los zigomicetos “, cuando la ves en un micelio puedes identificar a ese micelio como un zigomiceto.
Figura 28. Los ascomicetos pueden ser identificados por sus ascosporas.
Figura 29. Los basidios
identificas a los basidiomicetos.
Muchos de los hongos llamados superiores poseen una estructura vegetativa llamada micelio, compuesta a su vez por múltiples fibras llamadas hifas.
Figura 30. Los gametangios y
las zoosporas identifican a los quitridiomicetos.
Las hifas pueden estar compuestas por múltiples células
separadas entre sí por tabiques llamados septos, o ser una única masa con
muchos núcleos agrupados en las puntas. En cualquier caso, la estructura de la
hifa no sirve para hacer taxonomía, ya que dos hongos cercanamente emparentados
genéticamente pueden tener hifas diferentes, mientras que dos hongos
lejanamente emparentados pueden tener hifas semejantes. Puede darse el caso de
que un hongo clasificado como superior no genere hifas, y viva en forma de colonias
unicelulares. Es allí donde entra la espora sexual y su cuerpo fructificante en
caso de generarlo, en otras palabras, los hongos se clasifican en sus grupos
más generales “zigomicetos, ascomicetos y basidiomicetos”, de manera más
general se puede decir que los hongos y otros eucariotas se identifican en base
al modo en que tienen sus relaciones sexuales.
Los protistas multicelulares también se identifican de
acuerdo al modo en que generan su espora sexual o generan su cuerpo
fructificante como en los falsos hongos.
Figura 31. Cigoto humano
dicarionte, es decir, con dos núcleos haploides no fusionados.
En el ciclo de vida del ser humano tenemos que:
1- Los individuos adultos que se alimentan e inter-actúan
con el ambiente están compuestos por células diploides. Cada uno en ciertas
partes de sus cuerpos hacen la meiosis formando gametos sexuales haploides.
2- El acto sexual asocia a los gametos, los cuales pasan por
varias etapas.
3- La plasmogoamia es la primera etapa de asociación de los
gametos, en donde los citoplasmas de los dos gametos se fusionan.
4- Los humanos no poseen cariogamia, ya que en el cigoto los dos núcleos se disuelven, pero teóricamente otros seres vivos son capaces de fusionar sus núcleos para formar el núcleo diploide. En el cigoto humano los núcleos del espermatozoide y el óvulo retienen su identidad y son denominados pronucleos, es decir no es una célula diploide sino dicarionte, que el material genético no se fusiona sino hasta la etapa de dos células.
Figura 32. Los hongos pueden
mantener el dicarionte por más tiempo y en muchas más células.
En los hongos por el contrario la plasmogamia puede generar
una célula dicariotica que puede reproducirse para formar un micelio
dicariotico, y solo después de muchísimas generaciones experimentarse la
cariogamia. La sucesión meiosis, fecundación, plasmogamia y cariogamia cambian
mucho dependiendo del hongo que se esté analizando.
En los hongos a veces trabajamos con tres generaciones
celulares, la generación haploide (n) que comienza con la meiosis y termina con
la plasmogamia; la generación dicarionte (n + n) en la que los dos núcleos
permanecen individualizados en las hifas que va desde la plasmogamia y termina
en la cariogamia; finalmente está la generación diploide (2n) en donde un
núcleo contiene el doble de cromosomas y va desde la cariogamia y termina en la
meiosis. Los hongos pueden llegar a tener ciclos de vida muy complejos o
epicíclicos, llegando a tener inclusive sistemas de más de dos sexos y más de
dos generaciones.
Cuando un par de hifas van a realizar el acto sexual de los hongos, es bueno saber que existen diferentes tipos. Un hongo homotálico puede tener sexo consigo mismo, es algo semejante a un hermafrodita al tener ambos sexos, pero a diferencia del hermafrodita, el hongo homotálico es autofertil. Un hongo heterotalico es aquel que posee sexos diferenciados. Pero a diferencia de los animales y las plantas, donde existe un sexo masculino “muchos gametos de baja calidad” y un sexo femenino “pocos gametos de mejor calidad”, en los hongos no puede realizarse esta diferenciación.
Figura 33. Ciclo de vida de
los hongos con alternancia de tres generaciones.
Y las cosas se pueden poner muy raras. Un caso normal es el
de los hongos de compatibilidad bipolar en el cual existen dos tipos sexuales,
que generalmente se denominan positivos y negativos en ausencia de poder
designarlos como macho y hembra. Pero existen hongos de tipo basidio que pueden
poseer una compatibilidad tetrapolar, es como si existieran cuatro sexos
diferentes. En este caso la reproducción se logra si una hifa de un polo puede
realizar el acto con la hifa de cualquier otro polo diferente a sí misma.
En la mayoría de los hongos los tipos reproductivos son
controlados genéticamente, y eso se asocia a la producción de hormonas que
permiten que los tipos reproductivos diferentes se atraigan y que los del mismo
tipo se eviten. Algunos hongos como las levaduras del pan pueden presentar el
mecanismo de cambio de tipo sexual, en el cual, un tipo sexual se cambia a otro
por medio de la regulación genética.
Esto permite asegurarse de que la población pueda
reproducirse en caso de que solo se encuentres células reproductoras de un solo
tipo sexual. En palabras más simples, si en un grupo solo existen gametos de un
tipo sexual, se transforman al otro, o sea cambian su sexo. Esto es un problema
para un científico que desea llevar a cabo experimentos en estos hongos y
requiere que no cambien el género. La solución ha sido el aislamiento de
mutantes incapaces de realizar la transferencia de tipo sexual.
La estructura sexual de un hongo solo se produce cuando el
ambiente se hace hostil, por ejemplo, cuando los nutrientes se han consumido y
en el ambiente solo quedan las toxinas o desechos metabólicos.
Figura 34. Los hongos cambian
su estrategia reproductiva según el ambiente, especialmente la disponibilidad
de alimento.
Adicionalmente a esto, la espora sexual es una estructura de
resistencia, esto implica que es capaz de esperar hasta que las condiciones
ambientales se tornen favorables. Algunas esporas sexuales están asociadas a
cuerpos fructificantes, que permiten diseminaciones a largas distancias. Esto
se asocia al hecho de que las esporas sexuales se producen por la meiosis, lo
cual implica que su contenido genético es diferente del de sus progenitores, al
haber realizado el proceso de recombinación genética.
Figura 35. El hongo se
expande asexualmente sobre el alimento, mientras que las regiones viejas de la
colonia que ya no tienen acceso a fuentes de alimento inician la reproducción
sexual.
El modo en que crece una colonia de hongos ejemplifica el
proceso. Mientras tienen muchos recursos los hongos generan estructuras
asexuales microscópicas indiferenciables del micelio macroscópicamente, pero
cuando el ambiente se torna problemático como por falta de recursos, se generan
las estructuras sexuales, como en las zonas más viejas de la colonia en el
centro. Esta variabilidad le permite al hongo adaptarse más raído a un
ambiente desconocido, y una vez adaptado empieza a reproducirse
asexualmente.
Weismann alguna vez se preguntó sobre el costo evolutivo de
tener dos sexos, le hubiera dado una aneurisma al saber que algunos hongos
pueden tener cuatro. ¿Cuál es su utilidad? En términos cuantitativos la
reproducción asexual es más eficiente, pero en términos cualitativos, el sexo
incrementa la diversidad al adicionar un mecanismo de mutagénesis, y es la
recombinación durante la primera fase de la meiosis.
Esto va relacionado con la hipótesis de la reina roja, la
cual establece que los seres vivos deben mutar para poder adaptarse a un ambiente
cambiante y permanecer en su misma posición o nicho ecológico. En un
ambiente cambiante los sistemas cambian y cambian solo para mantenerse vivos,
es lo mismo para las empresas y para los seres vivos. Los hongos poseen
cambios, cuando el ambiente no cambia ellos desaceleran, y cuando el ambiente
es hostil aceleran. Los hongos restringen la reproducción sexual cuando
el ambiente es permisivo y no requieren mutar para sobrevivir, pero emplean la
reproducción sexual cuando deben colonizar ambientes a los cuales tal vez no
estén adaptados.
El gradualismo filetico establece que las mutaciones
radicales son demasiado peligrosas para los organismos, por lo que es más
probable que estos evolucionen de forma extremadamente continua y gradual, los
cambios fisiológicos son muy lentos, más aún cuando la especie se aproxima al
optimo teórico. El equilibrio puntuado hace referencia a que estos eventos de
gradualismo se ven interrumpidos por eventos en los que la variabilidad se
acelera, las especies evolucionan a mayor velocidad, esto generalmente asociado
a cambios en el ambiente.
Cuando el ambiente es permisivo, los hongos evolucionan en
base a la teoría del gradualismo filético, incluso hasta restringir los
mecanismos mutagénicos más radicales como la recombinación meiótica al no
permitirla “no realizar el acto sexual”. Cuando el ambiente se hace hostil, los
hongos evolucionan de forma puntual, permitiendo la meiosis y por lo tanto
elevando sus tasas de mutaciones genéticas, lo cual incrementa la variabilidad
y la adaptabilidad de sus desdientes. Lo anterior acelera la tasa de evolución
de la especie.
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