sábado, 16 de octubre de 2021

Gametogénesis en las angiospermas

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  Al igual que en los animales, las plantas deben pasar por un proceso complejo para el desarrollo de sus gametos masculinos y femeninos.

A medida que el gametofito femenino se desarrolla, el megasporangio “semilla inmadura” se desarrolla. Dos capas de células crecen alrededor del megasporangio denominadas integumentos. Los integumentos darán lugar a la cascara de la semilla posteriormente. Los integumentos dejarán abierta una cavidad o conducto que permite al tubo polinífero encontrar su camino denominado micrópilo. En este punto al interior del megasporangio hay una célula octacarionte, es decir una sola célula con ocho núcleos, los cuales proceden a repartirse en parejas.

Modelo del integumento y el micrópilo

Figura 68.   Modelo del integumento y el micrópilo

La megaspora es originalmente una célula con ocho núcleos.

Figura 69.  La megaspora es originalmente una célula con ocho núcleos.

Mientras que la flor aún continúa siendo un botón, en su interior unas células madre denominadas megasporocito realizan una diferenciación de las demás células del ovario y subsecuentemente entra en meiosis.

El producto de la meiosis se denomina megasporas y son cuatro. Poco después de haberse producido una de las megasporas absorbe los nutrientes mientras que las otras tres se degeneran y desaparecen finalmente. Posteriormente está célula superviviente “haploide” inicia la mitosis para generar en el gametofito femenino. Al igual que en las gimnospermas y en contraste con las demás plantas, el gametofito femenino se queda atrapado al interior del esporofito “al interior de la flor” por lo que no crece demasiado.

La megaspora remanente crece, pero la división por mitosis no es tan simple como podría llegar a esperarse. Inicialmente solo los núcleos se dividen mitóticamente sin que se dé la citocinesis, lo que implica la formación de una célula octacarionte “ocho núcleos haploides en una misma célula”. Para el momento en que los núcleos se han dividido la célula ha crecido hasta que llena la cavidad del megasporangio.

Los ocho núcleos de la megaspora forman dos grupos de cuatro células, posteriormente dos de esos núcleos migran al centro y serán llamados núcleos centrales, mientras que los dos grupos de tres células restantes recibirán el nombre de células polares. En algunas especies los dos núcleos centrales de fusionan para formar un solo núcleo diploide lo cual es raro para un gametofito. En cualquier caso, la megaspora procede a dividir su citoplasma en torno a 6 núcleos independientes y en torno a los dos núcleos centrales formando siete células. Las que se encuentran abajo se llaman sinérgidas, la sinérgida que está en contacto con el micrópilo se denomina óvulo. Las células opuestas a las sinérgidas se denominan antipódales. Todas juntas forman el gametofito femenino maduro o saco embrionario, el cual se encuentra a la espera de la llegada del gametofito masculino maduro.

Los procesos para formar el polen y el óvulo ocurren en paralelo en la mayoría de las especies dioicas. El proceso de la formación del polen o gametofito masculino toma lugar en las anteras. A medida que la antera madura, cuatro parches de tejido maduran formando cuatro sacos a lo largo de la antera llamados microsporangios.

Cuando se realiza un corte cruzado de una antera es posible visualizar cuatro cámaras o cavidades denominadas sacos poliníferos o microsporangios alineados con células nutritivas denominadas tapetales. A medida que la antera va madurando, las paredes entre las cámaras adyacentes desaparecen dejando solo dos grandes sacos llamados microsporangios. Al interior del microsporangio se encuentran los microsporocitos que llevan a cabo el proceso de meiosis para producir después de una serie de alteraciones las microsporas. Estas microsporas haploides van madurando por un periodo de unas pocas semanas hasta producir el polen.

Diagrama y fotografía del corte transversal de una antera. Arriba a la izquierda la antera inmadura, y abajo la antera madura. Los microsporangios contienen los microsporocitos que son células diploides. Cada uno realiza la meiosis para producir una cuarteta o cuarteta de microsporas haploides.
Diagrama y fotografía del corte transversal de una antera. Arriba a la izquierda la antera inmadura, y abajo la antera madura. Los microsporangios contienen los microsporocitos que son células diploides. Cada uno realiza la meiosis para producir una cuarteta o cuarteta de microsporas haploides.

Figura 70.   Diagrama y fotografía del corte transversal de una antera. Arriba a la izquierda la antera inmadura, y abajo la antera madura. Los microsporangios contienen los microsporocitos que son células diploides. Cada uno realiza la meiosis para producir una cuarteta o cuarteta de microsporas haploides.

Algunos de los cambios más importantes son: El núcleo de cada microsporocito se divide por mitosis para formar posteriormente la célula tubular y la célula vegetativa. Los miembros de cada cuarteta meiótica se separan al degradarse el cuerpo calloso, aunque de forma inusual algunas especies los mantienen unidos. Al madurar la microspora una segunda capa con una estructura esculpida o tallada es formada alrededor.

Cuando los eventos descritos en los artículos anteriores se han completado se tiene un grano de polen maduro. La capa externa del grano de polen se denomina exina que posee una estructura intrincada, contiene químicos que posteriormente se van a acoplar con químicos del estigma de la flor. Como resultado de estas reacciones, el grano de polen puede germinar rápido, lento o no hacerlo dependiendo de las limitaciones “si las hay” del estigma a reproducirse con sigo misma, con miembros cercanos de su familia entre otros factores evolutivos.

El citoplasma del grano de polen es rico en vitaminas, por lo que el polen es recolectado para emplearlo como suplemento nutricional en algunos alimentos especializados. La exina de muchos granos de polen es virtualmente indestructible, por lo que granos de polen han sido encontrados en yacimientos con miles de años. El patrón de la exina es dependiente de la especie, por lo que puede emplearse para identificar la especie a la cual pertenece. Este rasgo ha sido importante para las investigaciones forenses en casos de conexión de un criminal a un lugar o fecha específicos.

El polen. (A)  Microsporocitos en meiosis, la mayoría se encuentra aún en meiosis 1, pero a la derecha puede verse ya una cuarteta que ha finalizado la meiosis 2. (B) Un grano de polen al microscopio electrónico, los patrones de acanalado son criterios de clasificación taxonómica. (C)  La polinización y la fertilización son procesos independientes, el primero es la llegada del polen y la segunda es la llegada de los espermas al óvulo por medio del tubo polínico.

Figura 71.  El polen. (A)  Microsporocitos en meiosis, la mayoría se encuentra aún en meiosis 1, pero a la derecha puede verse ya una cuarteta que ha finalizado la meiosis 2. (B) Un grano de polen al microscopio electrónico, los patrones de acanalado son criterios de clasificación taxonómica. (C)  La polinización y la fertilización son procesos independientes, el primero es la llegada del polen y la segunda es la llegada de los espermas al óvulo por medio del tubo polínico.

Los dos núcleos al interior del grano de polen se denominan: generativo y vegetativo/tubular. El núcleo generativo es aquel que al dividirse producirá dos núcleos que serán rodeados por la membrana plasmática y funcionarán como esperma “sin flagelos por eso no se los llama espermatozoides”. Dado que no pueden nadar por sí mismos, los espermas deben ser llevados hasta su blanco en el gametofito femenino.  Esta función será realizada con el apoyo de la célula que rodea de facto a la célula germinativa y se denomina vegetativa. Es decir, la célula vegetativa tiene en su interior a la célula generativa, una vez activada, la célula vegetativa se estira formando el tubo polínico de forma similar a una hifa sin septos de un hongo.

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