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bibliográficas)
Mosquito y zancudo son términos genéricos con los que se designa a los miembros de varias familias de insectos del orden de los dípteros “moscas en sentido general agrupando a las moscas, mosquitos y todo lo que está en medio” y en particulardel suborden de los nematóceros; en su uso más estricto «mosquito» se refiere únicamente a los componentes de la familia de los culícidos. Como todas las moscas, los mosquitos atraviesan cuatro etapas en sus ciclos de vida: huevo, larva, pupa, y adulto o imago.
En la mayoría de las especies, las hembras adultas ponen sus huevos en agua estancada; Algunos ponen huevos cerca del borde del agua; Otros atan sus huevos a las plantas acuáticas. Cada especie selecciona el tipo de disposición acuática en la que deposita sus huevos y lo hace según sus propias adaptaciones ecológicas. Algunos son generalistas y no son muy quisquillosos. Algunos se crían en lagos, algunos en charcos temporales. Algunos se crían en pantanos, algunos en salinas. Entre los que se crían en agua salada, se encuentran igualmente en el agua dulce y salada hasta aproximadamente un tercio de la concentración de agua de mar, mientras que otros deben aclimatarse a la salinidad (Wigglesworth, 1933). Estas diferencias son importantes porque ciertas preferencias ecológicas mantienen a los mosquitos alejados de la mayoría de los seres humanos, mientras que otras preferencias los llevan directamente a las casas por la noche (Mukhtar, Ensink, Van der Hoek, Amerasinghe, & Konradsen, 2006; Roberts, 1996; Weitzel, Jawień, Rydzanicz, Lonc, & Becker, 2015).
Figura 47. Ciclo de vida de los mosquitos (YouTube) (YouTube).
Algunas especies de mosquitos prefieren criar en reservorios
acuíferos naturales o en plantas, tales como el agua de lluvia acumulada en
agujeros en troncos de árbol, o en las axilas de hoja de bromeliadas. Algunos
se especializan en el líquido en jarras de especies particulares de plantas de
jarras, sus larvas se alimentan de insectos en descomposición que se han
ahogado allí o en las bacterias asociadas; El género Wyeomyia spp., proporciona tales ejemplos - el inofensivo Wyeomyia smithii cría sólo en llos
charcos creados por la planta de Sarracenia
purpurea (Bradshaw, 1980; Evans
& Brust, 1972).
Sin embargo, algunas de las especies de mosquitos que se
adaptan a la cría en reservorios acuíferos vegetales son vectores de
enfermedades peligrosas. En la naturaleza, pueden ocupar cualquier lugar, desde
un tronco hueco hasta una hoja ahuecada. Típicamente, estas especies se llevan
fácilmente a cría en contenedores de agua artificiales. Estos charcos
ocasionales son importantes lugares de cría para algunos de los vectores más
graves, como las especies de Aedes que transmiten el dengue y la fiebre
amarilla. De hecho, es el lugar de preferencia y no la voracidad de una especie
lo que lo convierte en vector de enfermedades, pues no importa cuán voraces,
los mosquitos que se reproducen y se alimentan principalmente en humedales
remotos y marismas pueden muy bien permanecer sin infectarse a sí mismos ni
infectar a los seres humanos, y aun si se infectaran con un patógeno relevante,
rara vez encontrarán humanos para infectar a su vez.
Las primeras tres etapas (huevo, larva y pupa) son en gran
medida acuáticas. Estas etapas suelen durar de 5 a 14 días, dependiendo de la
especie y la temperatura ambiente, pero hay importantes excepciones. Los
mosquitos que viven en regiones donde algunas estaciones están congeladas o sin
agua pasan parte del año en diapausa; Retrasan su desarrollo, por lo general
durante meses, y continúan con su ciclo sólo cuando hay suficiente agua o calor
para sus necesidades. Por ejemplo, las larvas de Wyeomyia spp., típicamente se congelan en grumos sólidos de hielo
durante el invierno y sólo completan su desarrollo en primavera (Wallace, 2004). Los huevos de algunas
especies de Aedes permanecen ilesos en la diapausa si se secan, y eclosionan
más tarde cuando están cubiertos por agua (Faull & Williams,
2015; Sota & Mogi, 1992).
Los huevos nacen para convertirse en larvas, que crecen
hasta que son capaces de cambiar en pupas. El mosquito adulto emerge de la pupa
madura mientras flota en la superficie del agua. Los mosquitos consumidores de
sangre, dependiendo de las especies, el sexo y las condiciones climáticas,
tienen una vida potencial para adultos que oscila entre una semana y varios
meses. Algunas especies pueden pasar el invierno como adultos en diapausa (Bates, 1949; Kosova,
2003).
Los hábitos de oviposición de los mosquitos, la forma en que ponen sus huevos, varían considerablemente entre especies, y las morfologías de los huevos varían en consecuencia (Bentley & Day, 1989; Corbet, 1964). El procedimiento más simple es el seguido por muchas especies de Anopheles spp.; Como muchas otras especies de insectos acuáticos, las hembras sólo vuelan sobre el agua, balanceándose hacia arriba y hacia abajo a la superficie y dejan caer los huevos más o menos solos. El comportamiento de balanceo ocurre también entre otros insectos acuáticos, por ejemplo, mariposas y libélulas. Los huevos de las especies de Anopheles spp., tienen forma de cigarro y tienen flotadores por sus lados. Las hembras de muchas especies comunes pueden poner de 100-200 huevos durante el curso de la fase adulta de sus ciclos de vida. Incluso huevos grandes alta mortalidad intergeneracional, durante un período de varias semanas, un solo par de reproductores exitosos puede crear una población de miles (Otten, 2002).
Figura 48. Puesta de los
mosquitos. Regularmente los mosquitos requieren
mucha agua para desarrollarse, pero, algunas especies pueden adaptarse a
ambientes con poca agua.
Algunas otras especies, por ejemplo, los miembros del género Mansonia spp., ponen sus huevos en
arreglos, atados generalmente a las superficies inferiores de los cojines de
lirios acuáticos. Sus parientes cercanos, el género Coquillettidia spp., ponen sus huevos de manera similar, pero no se
adhieren a las plantas. En cambio, los huevos forman capas llamadas
"balsas" que flotan sobre el agua. Este es un modo común de
oviposición, y la mayoría de las especies de Culex spp., son conocidas por este hábito, que también ocurre en
algunos otros géneros, como Culiseta spp.,
y Uranotaenia spp. Los huevos de Anopheles spp., pueden en ocasiones
agruparse juntos en el agua, también, pero los racimos generalmente no se
parecen mucho a las balsas compactamente pegadas de huevos. En las especies que
ponen sus huevos en balsas, las balsas no se forman de manera adventicia; La
hembra Culex spp., se asienta cuidadosamente sobre agua inmóvil con sus
patas traseras cruzadas, y cuando pone los huevos uno por uno, se contrae para
disponerlos en una matriz de cabeza abajo que se pega para formar la balsa (Otten, 2002).
Las hembras de Aedes
spp., suelen dejar caer sus huevos por separado, como lo hace Anopheles spp., pero no como regla en el
agua. En su lugar, ponen sus huevos en el lodo húmedo u otras superficies cerca
del borde del agua. Dicho sitio de oviposición es comúnmente la pared de una
cavidad tal como un muñón hueco o un recipiente tal como un cubo o un neumático
desechado. Los huevos generalmente no eclosionan hasta que se inundan, y pueden
tener que soportar una desecación considerable antes de que eso suceda. No son
resistentes a la desecación inmediatamente después de la oviposición, pero
deben desarrollarse primero en un grado adecuado. Una vez que lo han logrado
que, pueden entrar en diapausa durante varios meses si se secan. Los embriones
de huevos de la mayoría de las especies de mosquitos incuban lo más pronto posible,
y todos los huevos en la cohorte se incuban casi al mismo tiempo. Por el
contrario, un lote de huevos de Aedes en diapausa tiende a eclosionar
irregularmente durante un período prolongado de tiempo. Esto hace que sea mucho
más difícil controlar tales especies, que aquellos mosquitos cuyas larvas
pueden ser matadas todas juntas a medida que éstas nacen. Algunas especies de Anopheles spp., también se comportan de
tal manera, aunque no en el mismo grado de sofisticación (Huang, Walker,
Vulule, & Miller, 2006).
Larvas
La larva del mosquito tiene una cabeza bien desarrollada con los cepillos de la boca usados para la alimentación, un tórax grande sin las piernas, y un abdomen segmentado. Las larvas respiran a través de espirales ubicados en sus octavos segmentos abdominales, o a través de un sifón, por lo que deben llegar a la superficie con frecuencia. Las larvas pasan la mayor parte de su tiempo alimentándose de algas, bacterias y otros microbios en la superficie de la microcapa de agua. Se zambullen por debajo de la superficie sólo cuando están perturbados. Las larvas nadan a través de la propulsión con sus cepillos bucales, o por los movimientos espasmódicos de sus cuerpos enteros, dándoles el nombre común de "meneadores". Las larvas se desarrollan a través de cuatro etapas o instares, después de lo cual se transforman en pupas. Al final de cada instar, las larvas mueven, derramando sus pieles para permitir el crecimiento adicional (Bayoh & Lindsay, 2003; Becker et al., 2003; Clements, 2013).
Figura 49. Las larvas de mosquito
se alimentan por filtración.
Como se ve en su aspecto lateral, la pupa de mosquito tiene forma de coma. La cabeza y el tórax se combinan en un cefalotórax, con el abdomen curvado por debajo. La pupa puede nadar activamente volteando su abdomen. Al igual que con la larva, la pupa de la mayoría de las especies debe ascender a la superficie con frecuencia para respirar, lo que hacen a través de un par de trompetas respiratorias en sus cefalotórax.
Figura 50. Pupa de mosquito (YouTube).
Sin embargo, las pupas no se alimentan durante esta etapa;
Típicamente pasan su tiempo colgando de la superficie del agua por sus
trompetas respiratorias. Si están alarmados, nadan ágilmente hacia abajo
tirando su abdomen de la misma manera que las larvas. Si no se alteran, pronto
flotan de nuevo. Después de unos días o más, dependiendo de la temperatura y de
otras circunstancias, la pupa se eleva a la superficie del agua, la superficie
dorsal de su cefalotórax se divide y el mosquito adulto emerge. La pupa es
menos activa que la larva porque no se alimenta, mientras que la larva se
alimenta constantemente (Otten, 2002).
El período de desarrollo de huevo a adulto varía entre especies y está fuertemente influenciado por la temperatura ambiente. Algunas especies de mosquitos pueden desarrollarse de huevo a adulto en tan sólo cinco días, pero un período más típico de desarrollo en condiciones tropicales sería unos 40 días o más para la mayoría de las especies. La variación del tamaño corporal en los mosquitos adultos depende de la densidad de la población de larvas y el suministro de alimentos dentro del agua de cría. Los mosquitos adultos generalmente se aparean al cabo de unos días después de salir de la etapa pupal. En la mayoría de las especies, los machos forman grandes enjambres, generalmente alrededor del atardecer, y las hembras vuelan en los enjambres para aparearse (Otten, 2002).
Figura 51. Cópula de mosquito
(YouTube).
Para copular la hembra debe estar cargada de sangre, pues requiere el hierro de
la hemoglobina para fabricar sus huevos.
Los machos suelen vivir unos 5-7 días, alimentándose de
néctar y otras fuentes de azúcar. Después de obtener una comida de sangre
completa, la hembra descansará durante unos días mientras la sangre es digerida
y los huevos se desarrollan. Este proceso depende de la temperatura, pero
normalmente toma de dos a tres días en condiciones tropicales. Una vez que los
huevos están completamente desarrollados, la hembra los pone y reanuda la
búsqueda del huésped. El ciclo se repite hasta que la hembra muere. Mientras
que las hembras pueden vivir más de un mes en cautiverio, la mayoría no viven
más de una a dos semanas en la naturaleza. Su vida depende de la temperatura,
la humedad y su capacidad para obtener con éxito una comida de sangre, evitando
al mismo tiempo las defensas del hospedero y los depredadores (Otten, 2002).
La cabeza está especializada para recibir información
sensorial y para la alimentación. Tiene ojos y un par de antenas largas, de
muchos segmentos. Las antenas son importantes para detectar los olores del
huésped, así como los olores de los lugares de reproducción donde las hembras
ponen huevos. En todas las especies de mosquitos, las antenas de los machos en
comparación con las hembras son notablemente más arbustivas y contienen
receptores auditivos para detectar el gimoteo característico de las hembras. Los ojos compuestos están claramente
separados entre sí. Sus larvas sólo poseen un ocelo de ojo de pico. Los ojos
compuestos de los adultos se desarrollan en una región separada de la cabeza (Harzsch
& Hafner, 2006).
Nuevos ommatidios se agregan en filas semicirculares en la parte posterior del
ojo. Durante la primera fase de crecimiento, esto lleva a que los ommatidios
individuales sean cuadrados, pero más tarde en desarrollo se convierten en
hexagonales. El patrón hexagonal sólo se hará visible cuando se mueva el
caparazón de la platina con los ojos cuadrados (Harzsch
& Hafner, 2006).
La cabeza también tiene una probóscide alargada, de
proyección hacia adelante, de tipo aguijón, usada para la alimentación, y dos
palpas sensoriales. Los palpos maxilares de los machos son más largos que sus
trompas, mientras que los palpos maxilares de las hembras son mucho más cortos.
En las típicas especies que se alimentan de sangre, la hembra tiene una
probóscide alargada. El tórax se especializa para la locomoción. Tres pares de
piernas y un par de alas se unen al tórax. El ala del insecto es una extensión
del exoesqueleto. El mosquito de Anopheles
spp., puede volar hasta cuatro horas continuamente a 1 a 2 km / h (0,6-1 mph) (Kaufmann
& Briegel, 2004),
viajando hasta 12 km (7,5 mi) en una noche. El abdomen está especializado para
la digestión del alimento y el desarrollo del huevo; El abdomen de un mosquito
puede sostener tres veces su propio peso en sangre. Este segmento se expande
considerablemente cuando una hembra toma una comida de sangre. La sangre se
digiere con el tiempo, sirviendo como una fuente de proteína para la producción
de huevos, que gradualmente llenar el abdomen (Otten, 2002).
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