martes, 19 de octubre de 2021

Partenogénesis reptiliana

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  La partenogénesis ocurre cuando las hembras se reproducen sin la participación de machos o espermatozoides (YouTube). La herencia es clonal, y las crías hembras son genéticamente idénticas a sus madres. La partenogénesis se descubrió por primera vez en el lagarto armenio Darevskia saxicola, y ahora se sabe que la partenogénesis obligatoria ocurre naturalmente en ocho familias de lagartos y en una familia de serpientes. De las más de 50 especies de escamosos partenogenéticos reconocidos actualmente, casi todas las especies estrictamente clonales parecen haberse originado como resultado de la hibridación de dos especies sexuales o por retrocruzamiento con un sexual. Las pruebas de ADN han demostrado que la hibridación no estuvo involucrada en los dos orígenes de la partenogénesis en el género xantusídico Lepidophyma.

Genealogía de los lagartos partenogenéticos gimnftalmidios. Las líneas que se originan en los nombres de las especies denotan a los padres que hibridaron para crear las partenoformas / partenógenos (círculos negros). En muchos casos, un solo evento de hibridación produjo partenoformas diploides; en otros, una sola hibridación produjo partenoformas triploides, y en otras, retrocruzas entre partenoformas y una especie sexual produjo partenoformas triploides. La partenogénesis ha surgido independientemente en Teioidea varias veces.

Figura 28.   Genealogía de los lagartos partenogenéticos gimnftalmidios. Las líneas que se originan en los nombres de las especies denotan a los padres que hibridaron para crear las partenoformas / partenógenos (círculos negros). En muchos casos, un solo evento de hibridación produjo partenoformas diploides; en otros, una sola hibridación produjo partenoformas triploides, y en otras, retrocruzas entre partenoformas y una especie sexual produjo partenoformas triploides. La partenogénesis ha surgido independientemente en Teioidea varias veces.

La confirmación inicial de que la partenogénesis estaba ocurriendo en los lagartos fue el resultado de estudios en los cuales los individuos nacidos en laboratorios se criaron de forma aislada y comenzaron a producir crías. Debido a que la mayoría de estas partenoformas se produjeron por hibridación, la heterocigosidad es alta. La variación genética dentro de un individuo es alta, pero la variación genética entre individuos generalmente es casi inexistente. Se ha demostrado una baja variación genómica dentro de los clones de lagartos partenogenéticos con estudios sobre la histocompatibilidad de los trasplantes de piel. Casi el 100% de los injertos de piel trasplantados entre individuos (dos poblaciones) de las especies de partenoformas Aspidoscelis uniparens fueron aceptados permanentemente, mientras que no se aceptaron injertos de piel entre individuos dentro de una población de la especie sexual A. tigris, lo que sugiere que todos los A. uniparens pueden se remontan a un solo individuo.

A pesar de que algunos lagartos cola de látigo partenogenéticos parecen ser uniformes en todo su rango (por ejemplo, los uniparentales A generalizados), otros no. Existen tres clases distintas de patrones de color en el cola de látigo unisexual A. dixoni, cuyo origen se remonta a un único evento de hibridación entre la especie sexual A. tigris marmorata y A. gularis septemvittata. Los estudios de histocompatibilidad basados ​​en trasplantes recíprocos de piel confirman el origen único y sugieren que las clases de patrones resultaron de la mutación o recombinación que se produce dentro del único histórico unisexual. La variación genética entre individuos de la lagartija de roca caucásica Darevskia unisexualis ha resultado de mutaciones en los microsatélites “variaciones genéticas mínimas empleadas para la identificación de paternidad”. Las mutaciones se producen en las primeras etapas de la embriogénesis e implican inserciones o deleciones de microsatélites individuales.

Los eventos citogenéticos que resultan en la producción de huevos con la misma ploidia que la madre se han detallado solo en A. uniparens. La duplicación premeiótica de los cromosomas produce un oogonio tetraploide, seguido de una meiosis normal que produce óvulos con el mismo número de cromosomas que la parental femenina. La mayoría de los squamates partenogenéticos son diploides, pero algunos son triploides. La condición triploide resulta del retrocruzamiento entre una hembra de origen híbrido y un macho normal de una de las especies parentales originales (Figura 28).

Algunas especies parecen ser facultativamente partenogenéticas. Las hembras cautivas de los dragones de Komodo, los monitores del Nilo, las serpientes de sierra y las pitones indias producen huevos o crías de vez en cuando sin la participación del esperma. En los pitones, todas las crías producidas partenogenéticamente eran genéticamente idénticas a las madres, mientras que en los dragones de Komodo, las hembras producidas partenogénicamente eran homocigotas para todos los , pero existía una variación entre las crías. En ambos casos, las hembras parentales también se reproducen sexualmente. En consecuencia, estos sistemas representan instancias no inducidas por hibridación de la partenogénesis facultativa y presentan un sistema reproductivo que podría ser de particular interés para los estudios sobre la evolución del sexo. En el monitor del Nilo, una hembra que nunca había estado en contacto con un macho produjo 21 huevos, dos de los cuales contenían embriones.

Aunque el mecanismo citogenético que inicia el desarrollo es desconocido en los escamosos partenogenéticos, un comportamiento bastante extraño, la pseudocopulación, en la cual una hembra se comporta como un macho e intenta aparearse con otra hembra, ocurre comúnmente en condiciones de laboratorio en algunos partenógenos. Este comportamiento se ha observado en el campo, pero parece ser poco común. Las comparaciones de los niveles hormonales en las hembras cortejadoras y en las hembras cortejadas de tres partenógenos (Aspidoscelis tesselatus, A. uniparens y A. velox) muestran que la hembra cortejada es preovulatoria y la cortejadora femenina es postovulatoria u ovogenéticamente inactiva. El cortejo y la pseudocopulación estimulan la ovulación, lo que indica que la hembra cortejada está respondiendo como si hubiera ocurrido el apareamiento con un macho. L

Las hembras que experimentan pseudocopulación parecen producir óvulos a un ritmo más rápido que los que no se involucran en el comportamiento. La importancia evolutiva de la pseudocopulación sigue sin estar clara porque no se conocen diferencias genómicas entre las hembras en los clones que participan en la pseudocopulación y las que no lo hacen. Sin embargo, este sistema brinda oportunidades únicas para estudiar el papel de los comportamientos específicos (cortejo y comportamiento de la copulación) en la reproducción femenina sin las variables adicionales asociadas con los machos.

 

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