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bibliográficas)
La partenogénesis ocurre cuando las hembras se reproducen sin la participación de machos o espermatozoides (YouTube). La herencia es clonal, y las crías hembras son genéticamente idénticas a sus madres. La partenogénesis se descubrió por primera vez en el lagarto armenio Darevskia saxicola, y ahora se sabe que la partenogénesis obligatoria ocurre naturalmente en ocho familias de lagartos y en una familia de serpientes. De las más de 50 especies de escamosos partenogenéticos reconocidos actualmente, casi todas las especies estrictamente clonales parecen haberse originado como resultado de la hibridación de dos especies sexuales o por retrocruzamiento con un sexual. Las pruebas de ADN han demostrado que la hibridación no estuvo involucrada en los dos orígenes de la partenogénesis en el género xantusídico Lepidophyma.
Figura 28. Genealogía de los lagartos partenogenéticos gimnftalmidios. Las líneas
que se originan en los nombres de las especies denotan a los padres que
hibridaron para crear las partenoformas / partenógenos (círculos negros). En
muchos casos, un solo evento de hibridación produjo partenoformas diploides; en
otros, una sola hibridación produjo partenoformas triploides, y en otras,
retrocruzas entre partenoformas y una especie sexual produjo partenoformas
triploides. La partenogénesis ha surgido independientemente en Teioidea
varias veces.
La
confirmación inicial de que la partenogénesis estaba ocurriendo en los lagartos
fue el resultado de estudios en los cuales los individuos nacidos en
laboratorios se criaron de forma aislada y comenzaron a producir crías. Debido
a que la mayoría de estas partenoformas se produjeron por hibridación, la
heterocigosidad es alta. La variación genética dentro de un individuo es alta,
pero la variación genética entre individuos generalmente es casi inexistente.
Se ha demostrado una baja variación genómica dentro de los clones de lagartos
partenogenéticos con estudios sobre la histocompatibilidad de los trasplantes
de piel. Casi el 100% de los injertos de piel trasplantados entre individuos
(dos poblaciones) de las especies de partenoformas Aspidoscelis uniparens fueron aceptados permanentemente, mientras
que no se aceptaron injertos de piel entre individuos dentro de una población
de la especie sexual A. tigris, lo
que sugiere que todos los A. uniparens
pueden se remontan a un solo individuo.
A pesar de
que algunos lagartos cola de látigo partenogenéticos parecen ser uniformes en
todo su rango (por ejemplo, los uniparentales A generalizados), otros no. Existen tres clases distintas de
patrones de color en el cola de látigo unisexual A. dixoni, cuyo origen se remonta a un único evento de hibridación
entre la especie sexual A. tigris
marmorata y A. gularis septemvittata.
Los estudios de histocompatibilidad basados en trasplantes recíprocos de piel
confirman el origen único y sugieren que las clases de patrones resultaron de
la mutación o recombinación que se produce dentro del único histórico
unisexual. La variación genética entre individuos de la lagartija de roca
caucásica Darevskia unisexualis ha
resultado de mutaciones en los microsatélites “variaciones genéticas mínimas
empleadas para la identificación de paternidad”. Las mutaciones se producen en
las primeras etapas de la embriogénesis e implican inserciones o deleciones de
microsatélites individuales.
Los
eventos citogenéticos que resultan en la producción de huevos con la misma
ploidia que la madre se han detallado solo en A. uniparens. La duplicación premeiótica de los cromosomas produce
un oogonio tetraploide, seguido de una meiosis normal que produce óvulos con el
mismo número de cromosomas que la parental femenina. La mayoría de los
squamates partenogenéticos son diploides, pero algunos son triploides. La
condición triploide resulta del retrocruzamiento entre una hembra de origen
híbrido y un macho normal de una de las especies parentales originales (Figura 28).
Algunas
especies parecen ser facultativamente partenogenéticas. Las hembras cautivas de
los dragones de Komodo, los monitores del Nilo, las serpientes de sierra y las
pitones indias producen huevos o crías de vez en cuando sin la participación
del esperma. En los pitones, todas las crías producidas partenogenéticamente
eran genéticamente idénticas a las madres, mientras que en los dragones de Komodo,
las hembras producidas partenogénicamente eran homocigotas para todos los
Aunque el
mecanismo citogenético que inicia el desarrollo es desconocido en los escamosos
partenogenéticos, un comportamiento bastante extraño, la pseudocopulación, en
la cual una hembra se comporta como un macho e intenta aparearse con otra hembra,
ocurre comúnmente en condiciones de laboratorio en algunos partenógenos. Este
comportamiento se ha observado en el campo, pero parece ser poco común. Las
comparaciones de los niveles hormonales en las hembras cortejadoras y en las
hembras cortejadas de tres partenógenos (Aspidoscelis
tesselatus, A. uniparens y A. velox) muestran que la hembra
cortejada es preovulatoria y la cortejadora femenina es postovulatoria u ovogenéticamente
inactiva. El cortejo y la pseudocopulación estimulan la ovulación, lo que
indica que la hembra cortejada está respondiendo como si hubiera ocurrido el
apareamiento con un macho. L
Las
hembras que experimentan pseudocopulación parecen producir óvulos a un ritmo
más rápido que los que no se involucran en el comportamiento. La importancia
evolutiva de la pseudocopulación sigue sin estar clara porque no se conocen
diferencias genómicas entre las hembras en los clones que participan en la
pseudocopulación y las que no lo hacen. Sin embargo, este sistema brinda
oportunidades únicas para estudiar el papel de los comportamientos específicos
(cortejo y comportamiento de la copulación) en la reproducción femenina sin las
variables adicionales asociadas con los machos.
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