(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres
vivos)( Reproducción en Herpetos) (Introducción) (Ciclo
de vida de los anfibios) (Anfibios,
sistema reproductor) (Anfibios,
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sistema reproductor) (Reptiles,
gametogénesis y fecundación) (Reptiles,
determinación del sexo) (Reptiles,
partenogénesis) (Reptiles,
ciclo de vida) (Referencias
bibliográficas)
La
gametogénesis es semejante en todos los vertebrados, así que puede consultar la
descripción hecha en peces, anfibios o en el ser humano, así que nos
enfocaremos en las características propias de los reptiles, que tienen que ver
con el huevo.
En los
reptiles, la vitelogenina se absorbe selectivamente durante un proceso llamado
pinocitosis por los ovocitos y se convierte enzimáticamente en las proteínas de
la plaqueta de la yema lipovitelina y la fosvitina. La primera fase de la
vitelogénesis suele ser lenta, con poco crecimiento observable en los óvulos.
Durante la última fase de la vitelogénesis, el crecimiento del óvulo es rápido.
Antes de la ovulación (liberación de óvulos de los ovarios), un óvulo maduro es
de 10 a 100 veces su tamaño original. La asignación de energía a la
reproducción a menudo se ve como un continuo entre el uso de energía almacenada
(capital) y la energía (ingreso) recientemente adquirida. La reproducción está
soportada por la energía almacenada y recientemente adquirida en el lagarto
australiano Amphibolurus muricatus,
pero cada uno contribuye de manera diferente a la producción de huevos. El
lípido del huevo se deriva en gran parte de la energía almacenada, mientras que
la proteína del huevo se deriva de la energía almacenada y recientemente
adquirida. Además, la hembra A. muricatus
usa ambos tipos de energía entre la primera y la segunda vez en la temporada de
apareamiento, pero las contribuciones relativas de cada tipo de energía varían.
El óvulo
está finalmente encerrado en una cáscara duradera y resistente en reptiles que
ponen huevos. Mientras que, en la porción superior del oviducto, el óvulo está
recubierto secuencialmente con albúmina y varias capas delgadas de fibras
proteicas. La capa de fibra está impregnada con cristales de calcita en
cocodrilos y escamatos, y cristales de argonita en tortugas.
Poco
después de la ovulación y la fertilización (12 horas o menos en Sceloporus woodi), las glándulas
endometriales en el oviducto producen las fibras proteicas que constituyen la
estructura de soporte de la cáscara del huevo. La distribución de aminoácidos
en la porción de proteína de las cáscaras de huevo escamosas afecta la
permeabilidad. Los niveles relativamente bajos de aminoácidos, especialmente la
prolina, en los huevos de gecko de cáscara rígida pueden contribuir a la
capacidad de estos huevos para resistir la desecación en comparación con los
huevos con cáscara flexible que contienen más aminoácidos y niveles más altos
de prolina. La estructura de la concha varía considerablemente entre las
especies de reptiles ovíparas, pero todas las conchas proporcionan cierta
protección contra la desecación y la entrada de pequeños organismos.
(YouTube) Ocurre en la región superior de los oviductos
antes de la deposición de la cáscara del huevo. El momento exacto de la
fertilización varía entre las especies. Puede ocurrir inmediatamente después de
la cópula (la mayoría de los lagartos) o puede demorarse por algunas horas o
años después de la cópula (tortugas y serpientes). Las estructuras de
almacenamiento de esperma, que se producen en las tortugas y los escamosos,
facilitan la retención del esperma durante largos períodos de tiempo. La
fertilización tardía permite que las hembras se apareen con más de un macho y
puede resultar en paternidad múltiple entre la descendencia resultante.
En tortugas y cocodrilos, un pene de tejido conectivo
esponjoso se vuelve erecto y se retrae dependiendo de la presión vascular; es
estructuralmente similar y probablemente homólogo con el pene de los mamíferos.
Un hemipene se utiliza para la intromisión en los lagartos masculinos. Los
hemipenes son estructuras pareadas ubicadas en la base de la cola que se
eliminan de las aberturas en la parte posterior de la cloaca por presión
vascular. Los hemipenes de los escamosos no son homólogos con los órganos intromitentes
de las tortugas y los cocodrilos. Por lo general, solo un hemipene se elabora y
se usa durante la cópula. Un músculo retractor retira el hemipenes después de
la cópula (YouTube).
La mayoría
de los reptiles ovíparos construyen nidos para la deposición de huevos (YouTube)(YouTube). Debido a que la mayoría de los huevos de
reptiles requieren al menos un poco de agua para su desarrollo, los sitios de
anidación generalmente se encuentran en el suelo húmedo, dentro de troncos en
descomposición o pilas de material húmico, en áreas podridas de árboles en pie,
debajo de troncos, rocas u otros elementos de superficie, o en la superficie en
espacios relativamente cerrados, como grietas, donde la humedad es alta.
La colocación de huevos influye enormemente en
la supervivencia y en las tasas de crecimiento de los embriones. Para muchos
reptiles, la mortalidad es mayor en la etapa del huevo. Los anfibios también
sufren una alta mortalidad de huevos, pero proporcionalmente, la mortalidad es
mayor en la etapa larvaria. Tanto en anfibios como en reptiles, la selección
femenina de un sitio para su puesta influirá en la supervivencia de su
descendencia. La buena selección del sitio produce una alta supervivencia; la
mala selección del sitio da como resultado una baja supervivencia o incluso una
pérdida total de la cohorte. El sitio seleccionado debe tener el entorno
biofísico adecuado para el desarrollo adecuado de los embriones y debe
proporcionar cierta protección contra la depredación, los parásitos y los
caprichos de las fluctuaciones ambientales, como evitar el secado del estanque
o las temperaturas excesivas.
La mayoría
de los reptiles ovíparos en ambientes de zonas templadas depositan huevos en la
primavera o principios del verano, y los huevos se incuban a fines del verano o
en el otoño. Estas crías (recién nacidos) deben comenzar a alimentarse
inmediatamente para crecer y almacenar energía para el invierno. Sin embargo,
en algunas especies, los huevos eclosionan en el nido en otoño, pero los
neonatos permanecen en el nido durante el y emergen en la primavera. Este
fenómeno está mucho más extendido de lo que comúnmente se reconoce. Entre las
tortugas de todo el mundo, la aparición tardía se produce en al menos 12
géneros. Las tortugas pintadas recién nacidas (Chrysemys picta) emergen en otoño o primavera dependiendo de la
localidad, y en algunas áreas, cualquiera de ellas puede ocurrir.
Presumiblemente, los neonatos que sobreviven
al invierno emergen en un momento (primavera) cuando los recursos son más
abundantes y se reduce la depredación potencial. El calentamiento de las temperaturas
de la primavera podría ser la clave para predecir la llegada de buenas
condiciones. Pasar el invierno en el nido tiene costos asociados. En los
inviernos con poca o ninguna capa de nieve, los nidos se congelan, matando a
los neonatos, pero en los inviernos con nieve, los neonatos no se congelan
porque la nieve aísla el nido. Un estudio de 5 años sobre la ecología de
anidación de tortugas pintadas mostró que la mortalidad invernal debida a la
congelación fue significativa, variando hasta un 80% en un año dado. Cuando las
hembras de la serpiente tropical Tropidonophis
mairii están listas para anidar, regresan al sitio donde fueron liberados
como crías, que también son los sitios donde sus madres fueron capturadas antes
de anidar. En consecuencia, la ubicación del nido se transmite de una
generación a la siguiente, aunque este comportamiento no tiene una base
genética obvia.
Entre los
cocodrilos, la mayoría de las especies construyen nidos sobre el suelo que
aíslan los huevos del agua (por ejemplo, Crocodylus
porosus y Alligator mississippiensis).
Crocodylus johnsoni, sin embargo,
coloca sus huevos en madrigueras en arena (YouTube).
La mayoría de las especies de tortugas cavan
nidos en el suelo (por ejemplo, Gopherus
berlandieri, Malaclemys terrapin,
Emydoidea blandingii, Chelydra serpentina, Kinosternon flavescens, Apalone mutica). Al menos una especie, Chelodina rugosa, deposita sus huevos en
la arena bajo el agua durante la estación húmeda. En este caso, el desarrollo
se detiene y comienza cuando la arena se seca durante la estación seca (YouTube).
Algunos pitones (p. Ej., Python molurus y Morelia
spilota) que viven en latitudes más altas y, por lo tanto, en ambientes más
fríos, depositan los huevos dentro de los orificios dentro de la vegetación, se
enrollan alrededor de los huevos y proporcionan calor al temblar. Otros
pitones, como Liasis fuscus, incuban
sus huevos pero no proporcionan calor al temblar.
La mayoría
de las lagartijas y serpientes depositan huevos en el suelo húmedo o troncos
podridos y humus (por ejemplo, varias especies de Plestiodon, Crotaphytus
collaris, Ameiva ameiva, Farancia abacura, Pituophis melanoleucus, Plica
plica y Sceloporus aeneus).
Muchas serpientes y lagartijas y algunas tortugas depositan huevos en hormigas
o nidos de termitas (por ejemplo, especies de Tupinambis), y otras depositan huevos en grietas en rocas (por
ejemplo, Tropidurus, Platysaurus intermedius, Phyllopezus pollicaris) o debajo de la
corteza suelta de árboles (por ejemplo, Gonatodes
humeralis).
El
ambiente biofísico del sitio del nido influye en la duración de la incubación,
la tasa de desarrollo, el éxito de eclosión e incluso el tamaño de la descendencia.
El corto tiempo de incubación debería ser ventajoso porque reduce el tiempo que
los huevos están expuestos a factores de mortalidad. Sin embargo, los tiempos
de incubación suelen ser bastante largos. Aparentemente, la reducción del
tiempo de desarrollo puede tener altos costos en términos de éxito de eclosión
y calidad de descendencia.
Por
ejemplo, el éxito de eclosión es alto a temperaturas que varían de 24 ° C a 28
° C y mucho más bajo a temperaturas superiores a 32 ° C en el lagarto europeo, Podarcis muralis. Además, las crías de
huevos incubados a temperaturas más bajas son más grandes en tamaño corporal
(longitud y masa), crecen más rápido y tienen un mejor desempeño en las pruebas
de velocidad que las crías incubadas a temperaturas más altas, aunque el tiempo
de incubación es más corto a temperaturas más altas. El mejor equilibrio entre
el tiempo de incubación y la calidad de la descendencia en P. muralis se produce a temperaturas alrededor de 28 ° C, aunque
esta temperatura es inferior a las temperaturas óptimas para el rendimiento de
los adultos. Estos resultados apoyan la hipótesis de que algunas, quizás
muchas, especies tienen múltiples óptimos. En este caso, existe una temperatura
óptima para el desarrollo embrionario y otra para el desempeño adulto.
El tamaño
de las tortugas determina, hasta cierto punto, dónde se depositan los huevos,
porque las tortugas más grandes tienen patas traseras más largas para cavar
nidos. Tortugas marinas rayadas (Kinosternon
baurii) seleccionan sitios de nidos cerca de la vegetación (gramíneas y
otras plantas herbáceas) con poco terreno abierto. Las temperaturas en los
nidos son más bajas que el suelo en los sitios más expuestos. El éxito de
eclosión en los huevos colocados experimentalmente en nidos cerca de la
vegetación es sustancialmente mayor que en las áreas más expuestas. Las
tortugas de mar cavan nidos poco profundos y, como resultado, los nidos cerca
de la vegetación evitan temperaturas de incubación perjudiciales. Las especies
de tortugas más grandes depositan sus huevos lo suficientemente profundo en
áreas expuestas para evitar temperaturas extremas.
