(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres
vivos)( Reproducción
en Peces) (Introducción) (Generalidades)
(Sistema
reproductor de los peces ciclóstomos) (Sistema
reproductor de los peces elasmobranquios) (Sistema
reproductor en los peces teleósteos) (Gametogénesis
y fecundación) (Embrión
y desarrollo) (Metamorfosis)
(Determinación
del sexo) (Maduración,
longevidad y vejez) (Apareamiento
y cambio de sexo) (Selección
sexual) (Desove)
(Referencias
bibliográficas)
Este capítulo se enfocará en los aspectos de los gametos, la fecundación y la embriogénesis de los peces hasta que el juvenil rompe el cascarón.
Figura 10. Gametogénesis en los peces. La gametogénesis masculina y femenina es muy conservada en todos los vertebrados, y sus detalles los describiremos en el sistema reproductor mamífero típico, el del ser humano. En la imagen tenemos a la izquierda la espermatogénesis y a la izquierda la ovogénesis generalizada de los peces óseos.
Figura 11. Amia calva Es un pez primitivo que vive en
agua dulce y es además el único representante que queda del orden Amiiformes de
los holósteos, que a finales de la Era Mesozoica llegaron a abundar en las
aguas del mundo; por ello se le considera un fósil viviente.
La mayoría
de los peces tienen gónadas pareadas, aunque un miembro de la pareja puede ser
consistentemente más grande que el otro en algunas especies o solo una gónada
puede ser funcional. Los mixinos y las lampreas son únicos en que solo se
desarrolla un ovario, a partir de la fusión de dos primordios en las lampreas y
de la pérdida de un ovario en los mixinos. A diferencia de los tiburones y
otros vertebrados, los testículos y los ovarios en los peces sin mandíbulas y
los peces óseos se desarrollan solo desde la corteza del epitelio peritoneal,
no desde la corteza y la médula.
Los
testículos en machos inmaduros suelen ser de color rojizo y adquieren una
textura suave y una coloración cremosa a medida que el pez madura y se aproxima
el tiempo de desove. Los testículos generalmente representan <5% del peso
corporal. Los folículos dentro de los testículos producen espermatozoides en
desarrollo (= espermatogénesis) a través de una serie de transformaciones
meióticas y de desarrollo típicas de los vertebrados: espermatogonias,
espermatocitos primarios, espermatocitos secundarios, espermátides y
espermatozoides.
Los espermatozoides de los peces varían en tamaño, forma, número de flagelos (ninguno a dos) y presencia o ausencia de acrosomas y otras estructuras. Los espermatozoides de los peces son indicadores de clasificación, incluso al nivel de especie. Las cabezas de los espermatozoides varían en longitud desde aproximadamente 2 mm (Amia calva, Lota lota, Oryzias latipes) hasta 70 mm (Neoceratodus forsteri). El acrosoma con forma de casco en el extremo anterior de la mayoría de los espermatozoides de peces primitivos se pierde en prácticamente todos los peces neopterigios (Lepisosteiformes, Amia calva y teleósteos). Dos familias africanas de peces osteoglosomorfos, los Mormyridae (peces elefante) y Gymnarchidae, carecen de flagelo. Su esperma puede moverse por algún tipo de movimiento ameboide.
Figura 12. El pez pulmonado de Queensland (Neoceratodus forsteri) es una especie de pez de la familia Ceratodontidae endémica de Australia, y considerada como fósil viviente ya que se han hallado restos fósiles de este grupo de hace 380 millones de años en la región australiana de Nueva Gales del Sur. También se le conoce como pez pulmonado australiano, barramunda y salmón de Burnett.
Figura 13. La lota (Lota lota) es una especie de pez
gadiforme de la familia Lotidae. Es el único gadiforme que vive en agua
dulce y es el único representante del género Lota.
Los
eyaculados típicos durante el desove contienen millones de espermatozoides. Los
espermatozoides se liberan en el fluido seminal en especies con fertilización
externa, o en paquetes llamados espermatóforos en fertilizantes internos. En
general, se afirma que los machos producen un exceso de esperma y, por lo
tanto, el éxito reproductivo de los machos está más limitado por el acceso a
las hembras que por la capacidad de producir gametos (lo contrario se considera
limitante en las hembras). Sin embargo, en circunstancias en las que los machos
se aparean diariamente durante una temporada de reproducción prolongada, puede
producirse el agotamiento de los espermatozoides y, de hecho, el apareamiento
puede retrasarse hasta que se llenen las reservas de esperma.
El
desarrollo de los huevos, ocurre dentro del ovario y también progresa a través
de varias etapas que involucran oogonios, ovocitos primarios y secundarios, y
finalmente huevos. Los oogonios se desarrollan a partir de células sexuales
primordiales en el epitelio germinal de la pared del ovario. Los gránulos
proteicos de la yema se depositan alrededor de los ovocitos primarios durante
la vitelogénesis, fabricándose los precursores del material de la yema en el
hígado. Las gotitas de aceite se incorporan en la yema. Los huevos maduros
pasan del ovario a través del oviducto, que es una continuación del tejido
ovárico, hacia el exterior a través de la cloaca. En los elasmobranquios
“tiburones y rayas”, no existe una conexión directa entre el ovario y el
oviducto y, por lo tanto, los huevos pasan a través de la cavidad peritoneal en
su camino hacia el oviducto.
En varios peces
óseos, el oviducto está muy reducido o ausente y los huevos entran en la
cavidad celómica peritoneal del cuerpo antes de ser arrojados. Las hembras que
han engendrado se denominan gastadas; sus ovarios son sangrientos y contienen
huevos residuales que son reabsorbidos por el ovario. La reabsorción de huevos
es un proceso general. Por lo general, la mayoría de los huevos maduros en un
ovario se engendran, mientras que una pequeña proporción se reabsorbe y las
proteínas, grasas y minerales contenidos en ellos son reutilizados por la
hembra para el mantenimiento, el crecimiento o la producción de más huevos. El
número reabsorbido varía enormemente entre y dentro de las especies,
dependiendo del tamaño de los peces, la cantidad de desoves previos en esa
temporada y el estado energético de la hembra.
La
cantidad de huevos liberados por una hembra durante un desove o un ciclo de
reproducción, varía de uno a dos en algunos tiburones a decenas de millones en Megalops atlanticus y Molva molva, a 3,00×106 en el pez gigante, Mola mola; También se pueden calcular las fecundidades estacionales
y de por vida. La mayoría de los peces marinos templados más grandes producen
de decenas de miles a millones de huevos a la vez. La fecundidad generalmente
disminuye al aumentar el tamaño del huevo y al aumentar el cuidado de los
padres, pero aumenta con el tamaño corporal en un individuo.
Los criadores de boca, como el pez gato de mar y algunos cíclidos, producen solo unos 100 huevos a la vez, y los vivíparos, como el pez de cuatro ojos Anableps spp., contienen alrededor de una docena de embriones. La relación entre el número de huevos y el tamaño corporal suele ser proporcional a la masa de la hembra, lo que refleja el volumen del cuerpo de una hembra que puede transportar los huevos.
Figura 14. El sábalo real o tarpón (Megalops atlanticus),
es un pez osteíctio elopiforme de la familia de los megalópidos. Es un pez de
gran tamaño, de entre 2 y 2,5 m y alrededor de 150 a 161 kg de peso, de cuerpo
fusiforme parecido a un arenque, totalmente cubierto de grandes y gruesas
escamas, verde azulado en la parte superior y plateado en sus costados. La
aleta dorsal empieza en la mitad del dorso y en el último radio, al igual que
sucede con la aleta anal, se alarga hasta formar un filamento. Las aletas
pectorales se encuentran en posición baja y las pelvianas son abdominales.
Por lo tanto, el número de huevos generalmente aumenta en relación con el cubo, la cuarta o quinta potencia de la longitud de la hembra. Además de producir más huevos, las hembras más grandes de muchas especies producen huevos más grandes y mejores que dan como resultado una mayor supervivencia larvaria: por ejemplo, en salmones, bacalao, eglefino, lubina rayada, platija.
Figura 15. El pez luna (Mola mola) es un pez pelágico
tetraodontiforme de la familia Molidae. Es el pez óseo más pesado del
mundo, con una media de 1000 kg de peso y con ejemplares que alcanzan más de 3
m de longitud y superan las 2 toneladas. Es una especie cosmopolita que habita
en aguas tropicales y templadas a lo largo de todo el planeta. Tiene el cuerpo
aplastado lateralmente y cuando extiende sus aletas dorsales y ventrales, el
pez es tan largo como alto.
Las
excepciones muestran la prima otorgada a garantizar la supervivencia de los
jóvenes en lugar de producir grandes cantidades de huevos. En los cíclidos que
incuban en la boca, la fecundidad aumenta en relación con el cuadrado de la
longitud de la hembra debido a que el tamaño de la boca aumenta solo
linealmente al aumentar la longitud del cuerpo. Debido a la reabsorción, las
estimaciones de fecundidad basadas en el recuento de huevos maduros no
necesariamente indican una fertilidad verdadera, que es el número de
descendientes viables producidos. Las estimaciones de fecundidad para los peces
vivíparos se complican aún más por el consumo de huevos durante el desarrollo
de embriones.
Así
podemos designar que la estrategia reproductiva de los peces es r o
reproductiva, variando desde extrema con millones de crías, hasta mediana con
docenas de crías, solo algunos tiburones tendrían una estrategia K con dos
crías. Al interior de los reproductores tenemos a su vez que distinguir según
la etapa de crecimien to de la hembra, pues las hembras más gordas dan más y
mejores huevos, combinando así partes de la estrategia de vida K.
Ciertas generalizaciones se aplican a los huevos de los peces, con una fuerte correlación entre el hábitat y las características de los huevos fertilizados. La mayoría de los peces marinos, independientemente de las afinidades sistemáticas, los hábitos demersales o pelágicos, la distribución costera u oceánica, los rangos tropicales o boreales, desovan huevos pelágicos que se fertilizan externamente y flotan individualmente cerca de la superficie del mar.
Figura 16. Vinciguerria lucetia es un pez que pertenece a la familia Phosichthyidae. Esta especie es bioluminiscente, con dos hileras de pequeños fotóforos a lo largo de su cuerpo. Habita en la zona tropical del Indo Pacífico, donde hace migraciones todos los días.
Figura 17. El celacanto es un raro género de peces que incluye
dos especies existentes: el celacanto del Océano Índico Occidental (Latimeria
chalumnae) y el celacanto de Indonesia (Latimeria menadoensis).
Siguen el linaje vivo más antiguo conocido de Sarcopterygii (peces con
aletas en el lóbulo y tetrápodos), lo que significa que están más estrechamente
relacionados con los peces pulmonares, reptiles y mamíferos que con los peces
con aletas comunes.
Entre los
reproductores pelágicos, los huevos son generalmente de forma esférica y tienen
un único glóbulo de aceite. Sus diámetros varían desde aproximadamente 0,5 mm (Vinciguerria spp., Photichthyida
La mayoría de los peces de agua dulce y algunas especies marinas costeras divergen de este patrón y producen huevos demersales que se depositan en el fondo. Muchos engendran en nidos y participan en algún tipo de cuidado parental. Los huevos demersales tienden a ser relativamente grandes, de hasta 7 u 8 mm como en el salmón. Los huevos teleósteos más grandes son producidos por bagres marinos que crecen en la boca y varían de 14 a 26 mm. Los huevos de tiburón son generalmente más grandes que los huevos de los peces óseos, mientras que los huevos de peces óseos más grandes son producidos por el celacanto Latimeria calumnae, con un diámetro de 9 cm. Los huevos demersales a menudo tienen coriones gruesos y recubrimientos especiales que pueden brindar protección mecánica.
Figura 18. Blennodesmus scapularis. La anguila ocelada
es una especie de pez con aletas radiadas de la subfamilia Congrogadidae,
que pertenece a la familia Pseudochromidae. Es la única especie en el
género monoespecífico Blennodesmus. Se encuentra a lo largo de las
costas del norte de Australia, desde Australia Occidental, a lo largo de la
costa del Territorio del Norte hasta Queensland.
Las
desviaciones de la forma esférica se encuentran en los huevos alargados de
algunas anguilas, anchoas, pececillos, peces loro y gobios. Los huevos de la
anguila Blennodesmus scapularis tienen
forma de cruz, y los huevos de algunos peces dardo tienen una sangría profunda
y parecen casi en forma de corazón. Aunque generalmente es lisa, la membrana
vitelina externa del huevo, llamada corion, puede ser esculpida (como en el pez
lagarto, pez hacha de aguas profundas, salmonetes, algunos plateados), o puede
tener filamentos, tallos o espinas (peces linternas mictofiformes y muchos
peces aterciopelados, como el mariquita, pez volador). Los filamentos a menudo
ayudan a que los huevos se adhieran a otros huevos o a estructuras como las
algas marinas, como en los peces voladores.
La variación en otras estructuras de huevos puede ayudar en la identificación de especies o familias. El grado de segmentación y pigmentación de la yema difiere, ya que los teleósteos primitivos, como muchas anguilas, arenques y salmones, tienen yemas segmentadas, mientras que los teleósteos más avanzados tienen yemas homogéneas. Las yemas pigmentadas producen huevos coloridos en, bagres y salmones. La aparición, el número y la ubicación de los glóbulos de aceite en la yema difieren entre las especies. Los glóbulos de aceite pueden servir como nutrición para los embriones, como mecanismos de flotación y, cuando están pigmentados con melanina, pueden ayudar a proteger las estructuras sensibles en desarrollo de la radiación dañina. Los glóbulos de aceite en algunas especies pasan por patrones de movimiento altamente predecibles. Los huevos también varían entre las especies en términos del espacio entre el corion y la yema, denominado espacio perivitelino o espacio "alrededor de la yema".
Figura 19. Diagrama de un huevo de
pez óseo. A. membrana vitelina B. corion C. yema de huevo D. glóbulo de aceite
E. espacio perivitelino F. embrión. Los peces producen muchos huevos,
generalmente de aproximadamente 1 mm de ancho, y generalmente los liberan en la
columna de agua abierta.
Un aspecto
interesante de la reproducción es el esfuerzo y la energía que gastan las
diferentes especies e individuos, que a menudo se correlaciona con el patrón de
historia de vida que una especie ha evolucionado. El esfuerzo reproductivo
incluye la ingesta de alimentos y su transferencia a las gónadas, así como el
gasto de energía en el crecimiento somático frente al gonadal. En las hembras,
la maduración de los ovocitos implica la movilización de los primeros lípidos y
luego las proteínas de otras partes del cuerpo, como los depósitos de grasa y
los músculos del cuerpo, hacia el ovario. Esta maduración también se acompaña
de un aumento de 10 veces en el consumo de oxígeno por el ovario hasta la etapa
final de la ovogénesis, cuando la masa ovárica aumenta a través de la
acumulación de agua. Los verdaderos costos de reproducción también deben tener en
cuenta la energía gastada durante las migraciones reproductivas, el cortejo, el
desove y la crianza interna y otras formas de cuidado de los padres, entre
otros factores. La energía gastada en el crecimiento no mononadal puede ser
sustancial. Por ejemplo, el esturión y el salmón, hembras migratorias utilizan
el 80–90% de sus reservas de grasa corporal durante la reproducción, gran parte
de la cual se gasta durante la migración a las zonas de desove.
En la
mayoría de los peces, la fertilización ocurre fuera del cuerpo de la hembra (YouTube) (YouTube). En cualquier caso, la fertilización ocurre
cuando un espermatozoide penetra o se le permite ingresar a la membrana del
óvulo a través de un orificio en forma de embudo en la membrana llamado
micrópilo. El micrópilo se encuentra sobre el polo animal del huevo y es
demasiado estrecho para permitir el paso de más de un espermatozoide. Después
de la entrada de esperma, el micrópilo se cierra y el corion tiende a
endurecerse, lo que evita la polispermia o la entrada de más de un esperma. Los
huevos de esturión tienen varios micropilas y se produce polispermia. La
presencia y el tamaño de los micrópilos son diagnósticos de diferentes
especies. Se forma un cigoto cuando se fusionan los pronúcleos del esperma y el
óvulo.
En
especies con fertilización externa, los gametos permanecen viables por menos de
un minuto a una hora, dependiendo de la temperatura; La viabilidad más larga
generalmente ocurre en agua más fría. Los estudios de la proporción de huevos
fertilizados durante los eventos de desove natural indican que al menos el 75%
y con frecuencia el 90-95% de los huevos liberados son fertilizados. Este
número varía directamente en función del volumen de esperma liberado por el
macho. En los reproductores de columna de agua, como los lustrosos y los peces
loro, los machos pueden controlar el gasto de esperma en respuesta al tamaño y
la competencia de las hembras, liberando más esperma cuando desovan hembras más
grandes que liberan más huevos, o cuando otros machos intentan desovar
simultáneamente. El volumen de eyaculación también aumenta ante la competencia
en la fertilización interna de especies como el pez mosquitero. Sin embargo, en
los engendradores bentónicos y territoriales, el gasto de esperma no parece
aumentar cuando las hembras liberan más huevos o ante la competencia de otros
machos (gobios).
Las
hembras de algunas especies fertilizadas internamente pueden almacenar esperma
en el ovario (YouTube). En la perca enana, (Embiotocidae), los machos recién nacidos
son sexualmente maduros y aunque eyaculan no fertilizan a las hembras recién
nacidas inmediatamente. Las hembras almacenan este esperma durante 6 a 9 meses
hasta que maduran y ovulan. El almacenamiento de esperma está muy extendido en los
miembros del clado Poeciliidae que
son viviparos, que a menudo involucran a más de un compañero masculino. Algunas
especies almacenan esperma y lo utilizan para fertilizar varios lotes de
huevos. Las hembras de Heterandria
formosa, almacenan esperma de una cópula durante 10 meses y lo utilizan
para fertilizar hasta nueve crías de embriones en desarrollo diferentes, varias
de las cuales pueden desarrollarse simultáneamente, un fenómeno conocido como
superfetación.
En algunas
especies, la activación de la división celular no es sinónimo de fertilización.
Algunos miembros del clado Poeciliidae
que son viviparos son ginogenéticos en el sentido de que las hembras usan
esperma de machos de otras especies para activar la división celular, pero en
realidad no se incorpora material genético masculino al cigoto. En algunas
especies fertilizadas internamente, la fertilización se produce, pero el
desarrollo puede detenerse después de unas pocas divisiones celulares y luego
se reanuda cuando las condiciones ambientales son más favorables para la eclosión.
En algunos peces anuales, como las rivulinas sudamericanas y africanas, los
huevos se fertilizan y luego se entierran; pasan la estación seca en un estado
de reposo conocido como diapausa.
La
fertilización interna es universal entre los tiburones, pero se limita a una
docena de familias de peces óseos, especialmente los celacantos; un siluro pez
gato; brotulidos; portadores de la vida, mexclapiques, tres géneros de peces
mediopicos; peces de cuatro ojos; los neostethidos y phallostethidos de Asia sudoriental;
scorpaenidos en los géneros Sebastodes
spp., y Sebastes spp., (por ejemplo, Sebastes viviparus); Pez aceite de
Baikal; embiotocido mojarras vivíparas; la anguila viruela, Zoarces viviparus; clinidos y
labrisomidas. Un ciprínido asiático, Puntius
viviparus, se describió originalmente como un vivíparo, pero un examen
posterior del tipo de material indicó que la depredación de cíclidos jóvenes,
que estaban contenidas en el estómago, se había confundido con el desarrollo de
crías en el ovario.
La
fertilización interna requiere que los machos posean un órgano intromitente
para inyectar esperma. Esta estructura tiene diferentes nombres y se deriva de
diferentes estructuras en diferentes taxones. La aleta pélvica de los
elasmobranquios se modifica en claspers; la faja pélvica, el poscleítmo y los
elementos pterigios pectorales forman el priapio de los faloestetoides; la
aleta anal forma el gonopodium de los ciprinodotoides como los goodeidos,
anablepidos pecesde cuatro ojos, jenynsiidos y poeciliidos vivíparos; brotulidos
y las mojarras vivíparas tienen una papila genital agrandada. En algunos
cardenales, la hembra supuestamente inserta una papila urogenital agrandada en
el macho para recibir esperma.
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