Maduración, longevidad y vejez en los peces

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  No es sorprendente que la edad en la primera reproducción y la longevidad varíen mucho entre los peces, lo que dificulta identificar patrones o sacar conclusiones. La importancia adaptativa de las diferencias de edad en la primera reproducción se relaciona con las compensaciones entre dedicar energía al crecimiento somático y la reproducción, combinado con las tasas de mortalidad esperadas y la probabilidad de vivir lo suficiente para reproducirse.

Alevines precoces

Los extremos de edad en la primera reproducción incluyen algunas surfpercas embiotócidas, cuyos machos nacen produciendo espermatozoides funcionales. Se ha demostrado que los peces gobioides de los géneros Schindleria y Paedogobius maduran en menos de 2 meses, mientras que Schindleria madura en tan solo 3 semanas. Muchos peces pequeños de arroyo maduran en 1 año, siendo reproductivamente activos durante la temporada de desove después de que nacen (por ejemplo, la mayoría de los dardos), aunque la maduración puede demorar más en las poblaciones de latitudes más altas.

Adultez tardía

En el otro extremo, los esturiones y algunos tiburones pueden tardar entre 10 y 20 años en madurar. Los esturiones pueden vivir entre 80 y 150 años. El tiburón de maduración más lenta documentado es el cazón espinoso, Squalus acanthias, una especie bien conocida por los estudiantes de anatomía comparada.

Figura 36. La mielga, galludo o tollo de cacho (Squalus acanthias) es una especie de elasmobranquio escuálido de la familia Squalidae. Es un pequeño tiburón alcanza 1.25 metros de longitud,​ tiene cuerpo estilizado con espinas venenosas y muy afiladas en las aletas dorsales. El aparato toxicóforo está delante de cada aleta dorsal, con la glándula toxicófora ubicada en el surco dorsal de dicho radio. Cuando el tóxico se inyecta en la piel produce un intenso dolor de la zona, tumefacción y rubor

El cazón espinoso no madura hasta los 20 años y tiene la vida útil más larga registrada de un tiburón, más de 70 años. El récord de reproducción retardada naturalmente entre los peces óseos lo tienen aparentemente las anguilas americanas en Nueva Escocia, que pueden no madurar y emprender su migración de desove de regreso al Mar de los Sargazos hasta los 40 años.

Longevidad

Los patrones de longevidad son solo un poco más definibles. Con muchas excepciones, los peces más grandes generalmente viven más que los peces más pequeños. Los teleósteos más antiguos conocidos son los peces roca escorpénidos del Pacífico nororiental. Los análisis radioisotópicos y de otolitos indican que el pez roca de ojos rojos (Sebastes aleutianus) vive durante 140 años, el pez roca gris plateado (S. borealis) durante 120 años y el pez roca de aguas profundas (S. alutus) durante 90 años  Entre las especies deportivas comunes, la perca europea puede vivir 25 años y la lobina negra puede vivir de 15 a 24 años.

Figura 37. El pez roca de ojos rojos (Sebastes aleutianus) es una especie de pez actinopterigio de la familia Sebastidae de color rosa, beige o marrón con manchas irregulares de color marrón oscuro y a menudo tiene un parche oscuro en la parte posterior del opérculo. La parte posterior de la línea lateral es a menudo de color rosa. Los adultos tienen un tamaño medio de unos 80 cm

Numerosas especies viven durante un año o menos, incluidos los llamados peces anuales de América del Sur y África. Varios gobios tienen tiempos de generación y vida útil notablemente cortos. El gobio australiano del arrecife de coral Eviota sigillata pasa 3 semanas como larva planctónica, se asienta y madura en 1 a 2 semanas, y vive no más de otras 4 semanas, con una vida útil total de menos de 60 días. El período de vida más corto conocido entre los peces de agua dulce ocurre en un rivulino africano Nothobranchius furzeri, con una esperanza de vida en la naturaleza de unos pocos meses y un período de vida máximo en el laboratorio de menos de 12 semanas. Otras especies de vida corta incluyen los pececillos norteamericanos del género Pimephales, varios peces galaxidos de Tasmania y Nueva Zelanda, retropinnidos, el Ayu japonés entre otros.

La vejez

La muerte de los peces suele ser el resultado de depredación, accidentes, patógenos oportunistas o mutaciones somáticas acumuladas que conducen a un deterioro lento de la salud y una mayor susceptibilidad a los factores ambientales. Sin embargo, algunos peces envejecen a través del proceso de senescencia de “muerte programada” que es más típico de los mamíferos como nosotros.

La senescencia se refiere a los cambios relacionados con la edad que tienen un efecto adverso en un organismo y que aumentan la probabilidad de su muerte. La senescencia incluye la degradación metabólica y anatómica que ocurre en los animales adultos mayores después de la maduración y reproducción. El salmón del Pacífico proporciona un ejemplo espectacular. Los peces que migran reproductivamente en condiciones físicas óptimas ingresan a su río natal, maduran, desovan, se descomponen anatómica y fisiológicamente y mueren en cuestión de semanas. Muchos de los cambios anatómicos y fisiológicos que ocurren pueden estar relacionados con los efectos combinados de la sobreproducción de esteroides y la inanición. Las células interrenales, que son células productoras de esteroides asociadas con el riñón y son homólogas con la corteza suprarrenal de los mamíferos, secretan corticosteroides, produciendo niveles sanguíneos de estas sustancias cinco o más veces superiores a los niveles normales. Este hiperadrenocorticismo produce cambios degenerativos rápidos en el corazón, hígado, riñón, bazo, timo y arterias coronarias; la última degeneración es sorprendentemente similar a la enfermedad de las arterias coronarias en humanos. El tracto digestivo, incluidas las vellosidades intestinales, se degenera, las reservas de grasa se agotan y cesa la alimentación. Se producen infecciones por hongos y una resistencia reducida a las bacterias, lo que indica una pérdida de la función inmunológica. Un conflicto entre la reproducción y la supervivencia es evidente en el colapso del sistema inmunológico: los corticosteroides elevados aparentemente sirven para acelerar la movilización de la energía almacenada hacia la actividad reproductiva, pero tienen el "efecto secundario" de suprimir la función inmunológica. En los salmones del Pacífico que se reproducen naturalmente, estos efectos secundarios son irreversibles. Los machos y hembras castrados no producen los corticosteroides elevados y no desovan, sino que continúan creciendo al doble de longitud y viven el doble de tiempo que los peces intactos. Los machos precoces, aquellos que maduraron como parr y pasaron por alto las fases de smolt y marina, pueden sobrevivir al desove y reproducirse nuevamente al año siguiente.

Figura 38. La reproducción es antagónica con la supervivencia del individuo, pero sin ella, la especie no sobrevive, de allí que algunos biólogos evolutivos sostengan que la unidad evolutiva son los genes que usan a los individuos como máquinas de transporte desechables.

Se produce una senescencia igualmente espectacular en varios otros taxones de peces. La reproducción tanto en lampreas parasitarias como no parasitarias implica la maduración acompañada por el cese de la alimentación y la atrofia de la mayoría de los órganos internos con la excepción del corazón y las gónadas. Las grasas y las proteínas musculares se metabolizan o transforman en productos gonadales. Tanto los machos como las hembras mueren poco después del desove, probablemente por inanición. Las anguilas viven como juveniles durante muchos años en ríos y lagos. Luego se someten a una metamorfosis reproductiva que incluye agrandamiento de los ojos, cambios en la coloración corporal y en las proporciones finas, degeneración intestinal y cese de la alimentación. Después de una migración reproductiva al mar que puede llevarlos miles de kilómetros, presumiblemente todos los adultos mueren. La manipulación de laboratorio de las funciones hormonales indica que, al igual que con los salmones, la senescencia rápida resulta de la elevación de los corticosteroides y la inanición. Durante la maduración, el congrio y la agachadiza también experimentan atrofia intestinal y además pierden los dientes. El Gobio de hielo, Leucosparion petersi, que ingresa al agua dulce para desovar y luego muere, desarrolla glándulas suprarrenales agrandadas y degeneración esplénica. Se ha observado una senescencia más gradual en muchas especies reproductoras múltiples, como arenques, eglefinos, guppies y otros portadores vivos, peces killi anuales y Medaka. Los indicadores anatómicos y fisiológicos de la senescencia gradual incluyen cambios de longitud y peso reducidos o incluso negativos, producción reducida de huevos, enturbiamiento corneal, escamas desordenadas, crecimientos malignos como melanomas, deformidades espinales y capacidad regenerativa alterada. Tales cambios senescentes son más comunes en especies pequeñas de vida corta que maduran a edades relativamente tempranas.