Hibridogénesis y cléptogénesis en los anfibios

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Hibridogénesis

Ocurre cuando la mitad del genoma inicial se transmite, pero la otra mitad no. Las hembras híbridas se originan como cruces de dos especies sexuales diferentes y no pueden reproducirse sin aparearse con el macho de una especie sexual. Estas hembras producen solo descendientes femeninos, todas con solo el genoma de la madre. Durante la gametogénesis, el genoma masculino no se incluye y el genoma femenino se duplica, reconstituyendo un cigoto diploide que se convierte en una hembra hibridogenética. Debido a que solo se transmite el genoma de la hembra, la hibrogénesis es hemiclonal.

Figura 16.   Hibrogénesis en la rana Pelophylax esculentus. Existen dos sistemas generales de reproducción (LE y RE) con especies sexuales y unisexuales, con una variación considerable dentro de cada uno. En tres localidades de Dinamarca, el sur de Suecia y el norte de Alemania, se producen poblaciones totalmente híbridas de P. esculentus en ausencia de especies sexuales. Debido a que el factor "Y" que determina el sexo masculino está en el genoma L, la hibridación puede producir y produce híbridos masculinos. En el sistema RE, los híbridos masculinos (LyRx) son más exitosos que los híbridos femeninos (LxRx) en la reproducción con P. ridibundus, lo que hace que los híbridos femeninos sean menos comunes. Los triploides híbridos se producen en algunas poblaciones cuando un P. lessonae macho (LL) fertiliza un huevo de P.esculentus (LR).

En Europa, dos ranas estrechamente relacionadas, Pelophylax lessonae (genoma L) y P. ridibundus (genoma R), se hibridan en una amplia área geográfica, lo que resulta en la formación de un complejo de híbridos que se conoce colectivamente como Pelophylax esculentus. Pelophylax esculentus está muy extendida en Europa (desde Francia hasta Rusia central) y generalmente es simpátrica con P. lessonae. La hibrogénesis es más compleja en este sistema porque existen tanto diploides (LR) como triploides (LLR) de P. esculentus. Aunque la hibridación entre P. lessonae y P. ridibundus continúa produciendo algo de P. esculentus, la mayoría se produce cuando P. esculentus se hibrida con P. lessonae o P. ridibundus, y algunas se producen por hibridación entre dos P. esculentus.

Cuando P. esculentus ocurre con P. lessonae, el genoma L (P. lessonae) se pierde en la línea germinal (pero no en el soma) de P. esculentus durante la meiosis, y solo se producen gametos con el genoma R. Estos gametos surgen por un desprendimiento premeiótico del genoma de P. lessonae y luego una duplicación del genoma de P. ridibundus restante seguido de una división meiótica normal. Estos gametos deben combinarse con un genoma L de P. lessonae para producir nuevos híbridos, un proceso a menudo denominado parasitismo sexual (similar a la cleptogénesis).

Cuando dos P. esculentus se aparean, la descendencia de RR generalmente muere durante el desarrollo debido a una alta carga de genes deletéreos pareados. En las regiones donde P. esculentus ocurre con P. ridibundus, el genoma de R (P. ridibundus) se pierde en la línea germinal (pero no en el soma) de P. esculentus durante la meiosis, y solo se producen gametos con el genoma L. Estos gametos deben combinarse con un genoma R de P. ridibundus para producir nuevos híbridos. Los híbridos masculinos se producen debido a la determinación del sexo XX-XY y la presencia de gametos X e Y de los machos de P. lessonae, pero P. esculentus generalmente no se aparea con los machos híbridos porque prefieren los machos más pequeños de la especie sexual. En algunas áreas (Dinamarca, sur de Suecia y norte de Alemania) en las que no existe ninguna especie sexual, los individuos de P. esculentus se hibridan entre sí. Estas poblaciones tienen una alta frecuencia de triploides (LLR) que suministran a los gametos L.

Figura 17. El costo de la hibridación. El costo (carga híbrida) de la hibrogénesis en Pelophylax esculenta es alto, con aproximadamente el 63% de las crías producidas en híbridos completos que mueren antes o durante la metamorfosis. La aneuploidía ocurre cuando el nivel de ploidía no es un múltiplo del número haploide de cromosomas para las especies.

Las poblaciones completamente híbridas de P. esculentus son de particular interés porque el patrón de gametogénesis debería llevar a la generación de genotipos parentales (por ejemplo, LL y RR), así como a varios híbridos. Sin embargo, los adultos que contienen genotipos parentales no aparecen en la mayoría de las poblaciones híbridas, lo que lleva a la conclusión de que deben morir en una etapa temprana del desarrollo. Los genotipos parentales (LL o RR) aparecen en algunas poblaciones completamente híbridas como juveniles. En consecuencia, se producen genotipos parentales, pero desaparecen antes o poco después de la metamorfosis. Los embriones, las larvas, los renacuajos que se alimentan y los individuos en metamorfosis con genotipos parentales mueren, lo que indica una gran carga híbrida.

Figura 18. Ladrones de genes. Cuatro especies sexuales de Ambystoma de las cuales Ambystoma unisexual "roba" genomas. De izquierda a derecha, A. jeffersonianum, A. tigrinum, A. texanum y A. laterale.

En un giro interesante a la historia de P. esculentus, los investigadores ahora han descubierto que algunas de las poblaciones unisexuales se están reproduciendo sexualmente. Específicamente, los híbridos triploides producen huevos diploides que se combinan con una R o L (LL + R o RR + L) de otros individuos en la población, formando algunos nuevos triploides que no llevan solo el genoma de su madre. Debido a que se produce la recombinación, cada individuo difiere como en las especies típicas que se reproducen sexualmente, y por lo tanto está sujeto a selección. Tanto la capacidad de experimentar la recombinación genética como la reproducción independiente son pasos necesarios en la especiación. En lugares donde ocurren híbridos con especies sexuales parentales, esto no ocurre.

Cleptogénesis

En partes del noreste de América del Norte, muchas agregaciones de cría de salamandras molares como el complejo Ambystoma laterale – jeffersonianum consisten en machos y hembras diploides e individuos poliploides, generalmente hembras. Cuando se reconoció por primera vez la naturaleza compuesta de estas poblaciones reproductoras, se asumió que tanto los individuos diploides (A. laterale [genoma LL] y A. jeffersonianum [JJ]) como las hembras poliploides (A. tremblayi [LLJ] y A. platino [LJJ]) eran especies genéticamente distintas y reproductivamente aisladas, y que los poliploides unisexuales se mantenían mediante hibrogénesis o ginogénesis (un proceso en el cual el esperma de un macho de otra especie que se reproduce sexualmente es necesario para iniciar el desarrollo del huevo, pero el genoma del esperma no incorporado al huevo).

Figura 19. Ladrones de genes 2. La cleptogénesis ocurre en las salamandras del complejo Ambystoma laterale – jeffersonianum. El mtDNA ha permanecido sin cambios desde el origen híbrido de poblaciones unisexuales en el Plioceno, pero los unisexuales recogen y usan genomas de especies sexuales cada vez que se reproducen, aunque no pasan esos genomas de generación en generación. En efecto, están "robando" genes adaptados a las condiciones locales de los machos sexuales en cada generación concreta, pero esta no es transmitida, sien do esto un parasitismo genético.

Actualmente, se reconocen 22 ambistomas unisexuales distintos con un número de cromosomas que varían de diploide a pentaploide, y generalmente se asocian con una o más de las cuatro especies sexuales siguientes: A. laterale, A. tigrinum, A. jeffersonianum y A. texanum.

Los datos genéticos recientes ilustran la complejidad del complejo Ambystoma laterale-jeffersonianum y muestran que los unisexuales se separaron de una especie sexual, A. barbouri, hace 2.4–2.9 millones de años, una especie que hoy en día no se superpone geográficamente con los unisexuales. Por lo tanto, todas las poblaciones unisexuales comparten el mismo ADNmt (derivado de A. barbouri), y dependiendo de dónde ocurra cada población, los unisexuales locales "roban-parasitan" genomas nucleares de machos sexuales en los estanques de reproducción. Este proceso da como resultado que los individuos obtengan los beneficios adaptativos asociados con los genomas de las especies sexuales locales ya adaptadas, a la vez que conservan la capacidad de eliminar genes nocivos. A medida que las condiciones locales cambian con el tiempo, las frecuencias genéticas en las especies sexuales cambian a medida que se adaptan a los ambientes cambiantes, y los cleptógenos (unisexuales) obtienen los beneficios al continuar incorporando genomas de las especies sexuales en su soma a través de la cleptogénesis.