(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres
vivos)(Reproducción en aves) (Introducción) (Temporadas
y territorios reproductivos) (Sistema
reproductor) (Hormonas
sexuales) (Gametogénesis) (Emparejamiento
y cortejo) (Selección
sexual) (Desarrollo
embrionario del pollo) (El
huevo) (Nidada
e incubación) (Referencias
bibliográficas)
Las
gónadas de las aves tienen funciones duales: producen hormonas, pero también
gametos (óvulos y espermatozoides). Las hormonas gonadales viajan a otras
partes del cuerpo para actuar sobre órganos diana distantes y participan en la
regulación de la producción de óvulos y espermatozoides.
Los
espermatozoides aviares, como los de otros grupos de vertebrados, se producen
en grandes cantidades, y muchos miles o incluso millones están contenidos en un
solo eyaculado. La producción de esperma se correlaciona con el tamaño general
de los testículos, que a su vez se asocia con el sistema de apareamiento de las
especies y el grado de competencia espermática entre los eyaculados de
diferentes machos. Los testículos son relativamente pequeños en especies de
aves que son estrictamente monógamas y más grandes en aquellas en que las
hembras se aparean con múltiples machos.
Al igual
que en los mamíferos, la espermatogénesis en aves se define como la formación
de espermatozoides maduros a partir de espermatogonias e incluye tres pasos
secuenciales: espermatocitogénesis, espermatidogénesis y espermiogénesis. Las características anatómicas y
el control fisiológico de la espermatogénesis aviar han sido objeto de extensos
estudios. Los primeros trabajos identificaron uno o dos tipos de
espermatogonias, pero los trabajos posteriores en codornices japonesas
encontraron que los túbulos seminíferos contenían cuatro tipos de
espermatogonias (Ad, Ap1, Ap2 y B) que difieren con respecto a su intensidad de
tinción y características ultraestructurales. Más recientemente, se
describieron tres tipos de espermatogonia en el pavo. Durante la
espermatocitogénesis, un espermatogonio (célula germinal Ad) sufre mitosis para
generar una nueva célula Ad y una célula Ap1, que se divide en dos células Ap2
hijas. Cada célula Ap2 se divide en dos espermatogonias B, que a su vez se
dividen en dos espermatocitos primarios. Los espermatocitos primarios
experimentan dos divisiones meióticas, dando a luz a espermatocitos
secundarios, que se dividen en espermátidos (espermatidogénesis). Como resultado de estas
divisiones celulares, cada Ad spermatogonia puede generar 32 espermátidas (Deviche, Hurley, & Fokidis,
2011).
Las
espermátidas se transforman en células de esperma durante la espermiogénesis, que se ha estudiado mejor en
codornices japonesas y pollos. La espermiogénesis se caracteriza por una
reducción dramática de la cantidad de citoplasma y una profunda transformación
morfológica que da como resultado células espermáticas maduras que consisten en
una cabeza (acrosoma, núcleo cilíndrico y mitocondria) y cola (flagelo), y la espermiación es la liberación de esperma de Células
de Sertoli en el
lumen de los túbulos seminíferos. La estructura de los espermatozoides maduros
en los paseriformes está relativamente conservada, pero difiere en varios
aspectos de la de los no paserinos. La información limitada en aves sugiere una
duración más corta y quizás más consistente de la espermatogénesis que en los
mamíferos (pollo: 12 a 13 días; codorniz japonesa: 13 días) (Deviche et al., 2011).
Los espermatozoides liberados en los túbulos seminíferos se suspenden en un líquido seminífero y se transportan a la cloaca a través de conductos excurrentes que consisten en el rete testis, que comprende una región intra y extratesticular; el conducto eferente; el conducto de conexión el epidídimo; y el conducto deferente. La ontogenia y las características citológicas adultas de los conductos excurrentes se han descrito en detalle. El esperma en las aves se transporta rápidamente a lo largo del tracto reproductivo. En las codornices japonesas, este transporte requiere aproximadamente 24 horas. Durante este tiempo, los espermatozoides experimentan una maduración final, la mayor parte del líquido seminífero se reabsorbe por pinocitosis y la composición del líquido se altera para producir plasma seminal. Los espermatozoides en los túbulos seminíferos, el epidídimo y el conducto deferente en los pollos carecen de motilidad, pero, al ser transportados a lo largo de los conductos excurrentes, los espermatozoides de pollo y codorniz adquieren la posibilidad de motilidad debido a la influencia de factores, como el Ca2þ y el glutamato, que se segregan en la glándula accesoria los fluidos reproductivos (Deviche et al., 2011).
Figura 16. La manipulación hormonal altera el comportamiento de la monta.
Normalmente, solo los machos se montan para iniciar la copulación. Sin embargo,
cuando los embriones de codorniz japonesa (Coturnix japonica) se tratan
con estradiol, no se pueden montar como adultos. Los varones tratados son
efectivamente "demasculinizados", aunque genéticamente masculinos,
pero conductualmente femeninos. Los embriones hembras tratados con un inhibidor
de estrógeno no se someten al proceso normal de demasculinización y, por lo tanto,
exhiben un comportamiento masculino en la adultez.
En el
pollo, el movimiento flagelar depende de la temperatura y se cree que la
motilidad real del esperma se adquiere por una disminución de la temperatura en
el momento de la eyaculación y la transferencia de la eyaculación a la cloaca
hembra. La motilidad de los espermatozoides en la paloma (Columba livia)
es más alta entre 18 y 24 ºC y disminuye a 28 ºC. La motilidad del esperma en
el pollo también depende de los factores genéticos que influyen en la función y
la morfología mitocondrial (Deviche et al., 2011).
En los
paseriformes, el extremo distal del conducto deferente forma el glomus
seminal, una estructura especializada de almacenamiento de espermatozoides.
El glomus en los paseriformes puede haber evolucionado como resultado
del estilo de vida aéreo de estas aves, que es incompatible con los testículos
muy grandes. El número de espermatozoides en el glomus seminal del
gorrión doméstico disminuye durante el transcurso del día. Por lo tanto, el glomus
puede acumular esperma durante la noche para usarlo durante el día en el curso
de múltiples copulaciones. Los no paseriformes tienen una capacidad limitada
para el almacenamiento extragonadal de esperma (Deviche et al., 2011).
A
diferencia de los mamíferos hembra, las aves hembras pueden almacenar esperma
viable durante días o incluso semanas, dependiendo de la especie. Una parte del
oviducto contiene túbulos especiales de almacenamiento de esperma, y los
espermatozoides almacenados se liberan desde allí para viajar hasta el sitio de
fertilización cerca de la parte superior del oviducto. La forma en que
funcionan estos túbulos y cuál es su función en la competencia de esperma o en
las estrategias de fertilización femenina es poco conocida. Lo que está claro,
sin embargo, es que, aunque el óvulo solo es fertilizable durante un breve
período de tiempo a través del oviducto superior, las hembras no necesariamente
tendrían que aparearse en un momento determinado del día o incluso el día de la
semana para obtener una fecundación exitosa. Toda camada de huevos para ser
fertilizada. Los espermatozoides que ya se han almacenado pueden liberarse para
hacer ese trabajo.
Los huevos
aviares son grandes, y se requieren varios días para que un huevo que esté
listo para ser puesto. La formación de los huevos, la ovulación y la secuencia
de puesta se entienden mejor en los pollos domésticos, pero es probable que
muchas características del proceso sean similares en otras aves que ponen una
serie de huevos aproximadamente a diario hasta que se completa su nidada.
Antes de
la aparición de la cohorte de óvulos, el ovario contiene folículos
primordiales. Uno a la vez al dia, un folículo comienza a madurar y acumular la
yema. El ovario de un pájaro ponedor contiene un conjunto secuencial de
folículos acumulando yema, hasta que alcanzan el tamaño que vemos en los huevos
puestos.
En la
ovulación, la yema se libera del ovario y entra en la parte superior del
oviducto. A medida que baja por el oviducto, primero se fertiliza cerca de la
parte superior del oviducto, si la hembra se ha apareado.
A
continuación, adquiere una capa de albúmina ("clara de huevo"). Más
cerca de la parte inferior del oviducto, se agregan las membranas de la cáscara
y las capas de la cáscara, luego (si el huevo está pigmentado) los colores se
agregan a la cáscara, y finalmente se pone el huevo. Todo el proceso, desde la
ovulación (cuando los óvulos maduros salen del ovario) hasta la oviposición
(cuando se pone un óvulo) toma aproximadamente 24 horas, y en la mayoría de las
especies que se han estudiado, la ovulación del siguiente óvulo comienza dentro
de una hora después de la oviposición del anterior.
Las
hormonas del eje HPG están involucradas en todos los aspectos del proceso de
producción de huevos y en el ciclo de ovulación y oviposición. A medida que
madura el folículo ovárico, las células que lo rodean producen cantidades
crecientes de estrógeno y andrógeno. Los estrógenos estimulan la producción de
los principales componentes de la yema en el hígado, que se transportan a las
yemas en desarrollo. A medida que se acerca la ovulación, el ambiente de la
hormona sexual del folículo consiste principalmente en progesterona (Figura
17).
Una oleada
de LH “hormona luteinizante” de la pituitaria dispara la ovulación, pero solo
del folículo que está en línea para ovular. ¿Qué hace que un ave hembra
comience a poner huevos en primer lugar? ¿Tiene que haber un macho alrededor
para que la hembra inicie una cohorte? ¿Ella tiene que aparearse?
Las
respuestas a estas preguntas dependen de las especies de aves, por razones
interesantes. Como cualquiera que críe pollos sabe, no es necesario que haya un
gallo en el rebaño para que las gallinas comiencen a poner huevos. Solo tienen
que tener la edad suficiente para que los ovarios maduren, es decir, para que
el eje HPG se acelere a un nivel suficiente; Una vez que eso sucede, las
gallinas ovulan y ponen huevos espontáneamente.
Sin embargo, se sabe desde hace siglos que las palomas no suelen poner huevos a menos que haya un macho cortejando presente. Las palomas tortuga anilladas (las palomas africanas domesticadas, Streptopelia roseogrisea) responden a un macho cortejando, y el sonido de los coos de las hembras en respuesta al estímulo masculino aumenta la producción de LH su glándula pituitaria, que luego estimula el crecimiento de los folículos ováricos y la deposición de la yema.
Figura 17. Cambios
hormonales antes de la oviposición. Los niveles circulantes de progesterona y otros esteroides aumentan
unas pocas horas antes de que una hembra ponga un huevo.
Como es de
esperar, los diferentes sistemas de apareamiento y cuidado de los padres ayudan
a determinar qué especies de aves ovulan espontáneamente o en respuesta a una
interacción con un macho. Las aves, como las gallinas, tienen el cuidado de los
padres solo por parte de las hembras, y las aves no forman parejas monógamas.
En este tipo de situación, la ave hembra debe producir una cohorte en un
momento que sea oportuno para ella; Casi siempre hay un macho cerca para
fertilizar los huevos. Sin embargo, las aves, como las palomas, tienen cuidado
biparental y forman parejas macho-hembra que necesitan estar bien sincronizadas
para compartir la incubación y criar a los pichones. La hembra necesita tener
un compañero dispuesto a compartir esos deberes antes de proceder a producir
una cohorte ovular, de lo contrario los huevos se perderán.
No hay comentarios:
Publicar un comentario