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bibliográficas)
La mitosis (YouTube)
o reproducción celular puede ser empleada para mantener la regularidad
homeostática de un individuo, por ejemplo, cuando se sufre un corte, las
células alrededor experimentan mitosis para recuperar a las que se perdieron.
En consecuencia, es conveniente, para estos cuatro capítulos de reproducción,
tener en cuenta que la mera reproducción celular no nos permite multiplicar la
cantidad de individuos.
Lo anterior es precisamente el objeto de estudio y el
objetivo de las adaptaciones que hemos de estudiar, la reproducción de los
seres vivos hace referencia a la generación de nuevos individuos aumentando la
cantidad de unidades en una población. Reproducir en este contexto es aumentar
la cantidad de individuos somáticos. Los individuos somáticos son aquellas
formas que se alimentan, y que de una forma u otra deben afrontar la mayor
cantidad del peso de la selección natural. En algunas ocasiones esto se da
manera relativamente directa, de un individuo somático salen otros más
pequeños, o de manera indirecta, de un individuo somático nacen propágalos que
luego crecen para generar nuevos individuos somáticos.
En ese sentido la mitosis posee tres funciones completamente
diferentes.
(1) Como regenerador, la mitosis sirve para reemplazar
células viejas, enfermas o dañadas para asegurar la homeostasis del individuo
sin que se generen individuos nuevos independientes.
(2) Como desarrollador, la mitosis permite que la masa del
individuo aumente y que sus estructuras se desarrollen, permitiendo a una
célula desarrollar tejidos, órganos y sistemas altamente especializados, pero
manteniendo la individualidad, es decir, por más que el individuo somático
crezca por mitosis, este no se reproduce necesariamente.
(3) Como propagador/multiplicador, la mitosis permite la
producción de propágalos que serán liberados al ambiente para colonizar nuevas
regiones, estos propágulos pueden ser directos igualitos a su progenitor o
estructuras de resistencia. Hay que anotar que la mitosis regeneradora es capaz
de completar una reproducción solo si el individuo que ha sufrido el daño puede
regenerarse desde fragmentos muy pequeños. Este tipo de reproducción por
fraccionamiento y regeneración se denomina como reproducción vegetativa.
El proceso de reproducción sexual no involucra la fusión de
gametos, sino que descansa sobre la propia mitosis o sus equivalentes en los
procariotas. En este sentido se descarta el proceso que discutimos
anteriormente, la mitosis puede emplearse para regenerar, para crecer y para
reproducirse. La división celular simple, es un modo común de reproducción
asexual en los protistas, las plantas y muchos invertebrados. Sin embargo,
también pueden ser involucrados procesos mitóticos más complejos, dentro de los
cuales podemos referenciar la fragmentación de los cuerpos somáticos o el
crecimiento de yemas. Estos procesos asexuales dependen principalmente en los
mecanismos reproductivos de la especie o la capacidad regenerativa.
En ocasiones la reproducción asexual es solo una capacidad
secundaria del individuo que se desprende de sus potentes capacidades
regenerativas y que en condiciones “ideales” no representa una parte vital de
su ciclo de vida. La principal ventaja de la reproducción asexual es la
velocidad y el mantenimiento del fenotipo al ser una expansión clonal. Si el
ambiente mantiene unas condiciones constantes y el organismo es apto para
dichas condiciones, la reproducción asexual confiere dos ventajas. La primera
es que al ser una reproducción asexual-clonal se mantiene el fenotipo y en consecuencia
la aptitud de los descendientes de mantiene en un estado óptimo. El segundo es
que la reproducción asexual requiere menos condiciones, como menos energía,
menos procesos, menos tiempo y mayor cantidad de propágalos, lo cual permite
que las colonias crezcan a gran velocidad (Kutschera & Niklas, 2004).
Haciendo una analogía con la hipótesis del equilibrio
puntuado (Eldredge, 2014; Gould, 2014; Gould & Eldredge,
1977)
a nivel micro, la reproducción asexual ralentizaría los ritmos evolutivos en la
medida que las condiciones ambientales son constantes y favorables.
A pesar de que la reproducción es una función primordial de
los seres vivos, es al mismo tiempo una actividad que no posee efectos
positivos en la homeostasis del individuo, es más, puede tener efectos
perjudiciales o hasta deletéreos. Cuando las condiciones ambientales se hacen
desfavorables muchas especies disminuyen sus capacidades reproductivas, aunque
esto no es siempre el caso, muchos protistas ingresan en reproducción sexual o
asexual y desarrollan estructuras de resistencia.
Ahora bien, en comparación con la reproducción asexual, la
reproducción asexual es más costosa, en términos de energía, requerimientos,
condiciones, procesos y tiempo, aun así, es un paso obligatorio en muchos
ciclos de vida. Dadas las ventajas de la reproducción asexual, uno puede
preguntarse porque la mayoría de los animales, las plantas y muchos protistas
hacen más énfasis en la reproducción sexual. La explicación más comúnmente
referida para la ubicuidad de la reproducción sexual son las ventajas de la
recombinación genética con una perspectiva evolutiva, que se explica por medio
de la hipótesis de la reina roja (Brockhurst et al.,
2014; Gibson, 2015; Greenspoon & Mideo, 2017; Vergara, Jokela, & Lively,
2014; Zuccala, 2015).
Generalmente para nosotros los humanos ambas palabras son
sinónimos, pero a nivel celular son ciertamente diferentes, pues en la
reproducción el punto es aumentar la cantidad de células, mientras que cuando
se completa el proceso sexual lo que se hace es fusionar células, y por lo
tanto se disminuye. La fecundación/singamia puede ser de dos tipos: (1)
plasmogámica y cariogámica en la que se fusionan tanto los citoplasmas como los
núcleos de los gametos regenerando un cigoto completamente diploide; (2)
plasmogámica y no cariogámica, en esta se fusionan solo los citoplasmas,
mientras que los núcleos permanecen tan independientes que incluso inician una
mitosis por separado, una célula con dos núcleos haploides es denominada como
dicarionte. Cuando la célula dicarionte va a dividirse puede tener uno de dos
destinos posibles: (1) que los dos núcleos se mantengan independientes
generando una generación dicarionte o (2) que los cromosomas de los dos gametos
se reorganicen para formar dos núcleos diploides en lugar de cuatro núcleos
haploides, dando lugar a la generación diploide solo hasta que inicia la etapa
de dos células.
Nuevamente, para los humanos el termino sexual generalmente
es sinónimo del coito, o momento en que los gametos masculinos son dejados al
interior del cuerpo de la hembra, sin embargo tal proceso es solo una
adaptación fisiológica que ni siquiera es obligatoria, puede haber sexo sin
penetración, es más, puede haber sexo sin que esté involucrado un cuerpo
somático, lo peor de todo es que eso es lo más común entre los eucariotas. En
biología entendemos por sexo o reproducción sexual la conjunción de los
procesos de meiosis y singamia. El proceso general involucra una célula
diploide (2n) que al pasar por la meiosis recombina sus cromosomas para
aumentar la diversidad genética y en el proceso disminuye sus cromosomas a la
mitad, estado llamado haploide. La Singamia es el proceso opuesto, siendo la
fusión de dos células haploides que llamamos gametos para revertir al estado
diploide. El chiste del proceso radica en la recombinación genética para
aumentar la diversidad (Beukeboom &
Perrin, 2014; Cavalier-Smith, 1995; Gorelick, 2012; Lee, Ni, Li, Shertz, &
Heitman, 2010; Speijer, Lukeš, & Eliáš, 2015).
La reproducción sexual asegura una alta variación de los
propágulos a través del proceso de recombinación genética en la primera fase de
la meiosis I. El proceso molecular es al azar, y produce mayor variación sin
necesidad de que existan mutaciones SNP, lo cual provoca forzosamente que los
propágulos sean todos diferentes de sus ancestros (Brockhurst et al., 2014; Gibson, 2015; Greenspoon
& Mideo, 2017; Vergara et al., 2014; Zuccala, 2015).
Esta explicación es complementaria con respecto a la ventaja
de la reproducción asexual. Cuando las condiciones ambientales no son
favorables el pico de aptitud ya o es el mismo, por lo que es conveniente que
los descendientes sean diferentes para que alguna variación pueda, al azar,
encontrarse en mejores condiciones para las nuevas condiciones. Debido a que la
constante de los ecosistemas es el cambio, la reproducción sexual asegura una
constante respuesta a las nuevas condiciones ambientales. Sin embargo, para que
esta hipótesis sea satisfactoria, uno debe tomar como ambiente no solo los
factores abióticos, sino el nicho completo, todas las relaciones, incluyendo
aquellas que son con otros factores abióticos que evolucionan constantemente
para afectar negativamente la aptitud de los individuos. Depredadores,
competidores y parásitos siempre se adaptan a las defensas nuevas, por lo que
se hace imperioso, especialmente para los organismos multicelulares y más
complejos, generar nuevas barreras defensivas generación tras generación (Brockhurst et al., 2014; Gibson, 2015; Greenspoon
& Mideo, 2017; Vergara et al., 2014; Zuccala, 2015).
Los seres vivos nacen, crecen, se reproducen y mueren, la
definición más inocente de ser vivo es en realidad una descripción básica de la
historia de vida. La historia de vida es toda descripción que podemos hacer de
las etapas sucesivas por las que pasa un ser vivo para completar su función
reproductiva, y en general toma la forma de los ciclos de vida.
Los ciclos de vida son modelos que nos permiten representar
por medio de dibujos procesos y estructuras, de forma tal que podemos comprimir
una gran cantidad de información acerca del desarrollo e historia de vida de
los seres vivos. Como su nombre implica, al ser ciclos debemos comenzar y
terminar en un mismo punto, describiendo los principales procesos de la
historia de vida de una especie en particular.
El estudio de los ciclos de vida representa en grado sumo, el
estudio de la función de reproducción de los seres vivos, y no solo involucra
el estudio de las estructuras reproductoras, sino de todas aquellas
adaptaciones que le permiten a las especies propagarse y prosperar. Los ciclos
de vida son particularmente importante en el estudio de las enfermedades
infeccionas, ya que al conocer el ciclo de vida de un patógeno, es posible
señalar los pasos cruciales donde es posible detener su propagación,
disminuyendo así la virulencia del patógeno.
Por lo general hay dos estructuras básicas en todo ciclo de
vida, el cuerpo somático y el propágulo. El cuerpo somático es aquella
estructura que interactúa con el medioambiente desarrollando las demás
funciones de un ser vivo, como alimentarse y relacionarse con su medio ambiente,
en ultimas es aquella estructura que afronta el mayor peso de la selección
natural. Por el contrario, el propágulo es una estructura de reproducción y
colonización, incluso es una estructura de resistencia. Su función es la de
aumentar la cantidad de individuos de forma tal que pueden regenerar por si
mismos un individuo somático completo.
Los cuerpos somáticos y sus correspondientes propágulos
pueden ser tanto haploides como diploides, y organizarse de maneras complejas a
lo largo de los diferentes ciclos vitales. Por ejemplo, en el ser humano, los
propágulos no pueden generar por si mismos un nuevo individuo, sino que deben
fecundarse sexualmente. Adicionalmente los propágulos no portan el mismo
contenido genético ya que son producidos a través de meiosis. Sin embargo, para
aclarar mejor que son los ciclos de vida y cómo funcionan, mejor comenzaremos
su estudio por los dos más simples, el ciclo de vida asexual teórico y el ciclo
de vida eucariótico completo que también es conocido como alternancia de generaciones.
Figura 1. Ciclo de vida asexual. El ciclo de vida
asexual tiene dos subciclos, el menor o mitótico y el mayor en el que se
generan esporas asexuales, las cuales normalmente son estructuras de resistencia.
El ciclo de vida asexual se caracteriza porque los
propágulos, es decir todas las partículas reproductivas que en teoría deben
producir más individuos nuevos y completos, poseen la misma carga genética
completa. Si el cuerpo somático es diploide sus propágulos serán diploides,
pero si el cuerpo somático es haploide sus propágulos serán haploides. Es raro
encontrar especies que dependan únicamente de la reproducción por ciclo de vida
asexual en los eucariotas, pero algunos hongos y protistas han perdido su
capacidad sexual en favor de una capacidad de colonización acelerada.
En términos
generales el ciclo de vida asexual posee dos alternativas, la primera y más
compleja involucra a una célula vegetativa (1) que al enfrentar condiciones
adversas ingresa en un proceso de
formación de propágulos de resistencia (2) que se denominan esporas o
quistes (3), las cuales al encontrar mejores condiciones se reactivan y por
bipartición (4) pueden reconstruir una población de células vegetativas. A su
vez la segunda ruta de la reproducción asexual es mucho más simple, y radica en
el incremento de individuos unicelulares por bipartición (5).
Figura 2. Ciclo de vida sexual con alternancia
de generaciones. El ciclo de vida sexual completo tiene tres subciclos, el ciclo
mayor o propiamente sexual, y dos subciclos asexuales que regeneran dos cuerpos
diferentes, uno con células diploides denominado generador de esporas y otro
con células haploides llamado generador de gametos. Algunos seres sexuales
carecen del cuerpo generador de gametos o del cuerpo generador de esporas.
Existen varias formas de ciclos de vida sexuales, pero el
más completo y complejo, y posiblemente el que nos sirve mejor para entender
todos los demás ciclos de vida es el de alternancia de generaciones.
El ciclo de vida de alternancia de generaciones inicia con
un cuerpo somático diploide generador de esporas (1). Este cuerpo especializa algunas células para realizar
la meiosis (2) generando las esporas sexuales (3). Dichas esporas germinan y
por medio de la mitosis en cualquiera de sus variedades regenera (4) un cuerpo
somático haploide generador de gametos sexuales (5). El cuerpo generador de
gametos puede estar dividido en dos sexos diferentes o ser hermafrodita, lo
importante es que genera gametos sexuales (6) los cuales pueden ser
anisogámicos o isogámicos. Para la representación esquemática sumimos que son
gametos anisogámicos en los que podemos diferencia un gameto masculino o
esperma y un gameto femenino u óvulo.
Los gametos se unen por medio de la fecundación que puede
ser singámica, que es la unión de los citoplasmas formando un dicarionte o
singámica y cariogámica y en tal caso el cigoto (8) sería un diploide. Ahora
bien, el cigoto por cualquiera de los mecanismos mitóticos regenera (9) el
cuerpo generador de esporas completando el ciclo sexual mayor (1).
A parte del ciclo mayor sexual, en teoría cada cuerpo
somático debería ser capaz de realizar dos ciclos menores o epiciclos
asexuales, ya sea para incrementar su número de individuos o para regenerar
partes pérdidas por depredadores, este proceso puede llevarse a cabo por
diferentes formas mitóticas y por lo tanto la denominamos simplemente como regeneración
(10, 13). Sin embargo el epiciclo asexual también puede involucrar propágulos
de resistencia generados por el proceso de esporulación o enquistado (11, 14)
que genera una estructura reproductiva de resistencia y dormancia denominada
espora o quiste (12, 15). Cuando la estructura de resistencia llega a
condiciones favorables puede regenerar (13, 16) al individuo que la produjo sin
recombinación genética (1, 5).
Hay que destacar que el ciclo que mostramos anteriormente es
solo una aproximación teórica, en la naturaleza pode poseer simplificaciones,
por ejemplo que el cuerpo generador de gametos sea incapaz de generar esporas
asexuales, o que exista una tercera generación a parte de la generación
haploide n (b) y la generación diploide 2n (a) llamada dicarionte. En el
haploide solo hay un cromosoma de cada tipo, mientras que en el diploide hay
dos cromosomas de cada tipo en un solo núcleo. Un dicarionte puede tener dos
núcleos haploides no fusionados. Inclusive podemos tener estados más exóticos,
como el dicarionte haploide/diploide en los ciliados, donde hay un núcleo
haploide y otro diploide, o células multicariontes donde hay incontables
núcleos.
En ocasiones el cuerpo somático no mantiene una estructura determinada a lo largo de la historia de vida de una especie, sino que sufre modificaciones, de forma tal que el cuerpo se adapta para diferentes funciones biológicas, y cada uno de esos cuerpos diferentes es separado por un evento de metamorfosis, cambio de piel o desarrollo de órganos. Por lo general podemos distinguir dos etapas, la etapa de crecimiento y la etapa madura.
Figura 3. Metamorfosis y desarrollo. Los cambios en el
desarrollo muestran la enorme plasticidad del cuerpo de los seres vivos, y son
uno de los aspectos que más se modifica en el desarrollo evolutivo.
La etapa de crecimiento, inmadurez se caracteriza por
adaptaciones enfocadas a la alimentación, el organismo se adapta principalmente
para alimentarse, crecer y desarrollarse, acumulando nutrientes necesarios para
afrontar las siguientes etapas. La segunda etapa es denominada de madurez, pero
dicha madurez se define en términos de la capacidad de reproducción del
organismo, es una madurez sexual. Una vez que el organismo alcanza un tamaño
crítico cambia y se hace capaz de reproducirse. Algunas especies poseen más de
una sola etapa de inmadurez que se van alternando hasta llegar al individuo
maduro. Por el contrario, otras especies solo tienen dos formas diferentes que
se separan una de otra por el evento de metamorfosis. En otras las dos etapas
apenas si pueden diferenciarse por el tamaño, y se entienden más por el
desarrollo de los órganos reproductivos.
Aunque indudablemente toda especie debe pasar por
transiciones estructurales en su historia de vida, algunas son más drásticas
que otras. Cuando el juvenil tiene más o menos la misma forma del adulto
decimos que el organismo posee un desarrollo directo. Pero si hay un momento de
cambio drástico mediado por una metamorfosis, decimos que hay un desarrollo
indirecto.
Es una estrategia reproductiva especial en la cual un ovulo
no fertilizado puede desarrollar un individuo completo, y un ovulo fertilizado
también. Las especies partenogenéticas son conocidas desde los invertebrados
has vertebrados tan recientes como los lagartos. En la mayoría de las especies
estudiadas, la partenogénesis es solo un modo de asegurar la procreación en
casos en los que es complicado que los dos sexos opuestos se encuentren en el
mismo lugar como en algunas especies de lagartos. Sin embargo, algunos
invertebrados la partenogénesis se ha integrado de forma completa al ciclo de
vida, permitiendo la diferenciación sexual. Por ejemplo, en las abejas, las
hembras se producen por fecundación sexual típica, mientras que los machos son
partenogénicos, y se generan solo cuando la reina decide que es momento de
producirlos. Esto se debe a que la hembra recibe esperma solo durante el vuelo
nupcial, y es capaz de almacenarlo en receptáculos especializados. Si decide
que es momento de que existan machos, simplemente produce óvulos sin abrir las
cámaras de esperma.
Figura 4. Partenogénesis. Algunos animales
como los rotíferos emplean la partenogénesis como un mecanismo de propagación
asexual hasta que las poblaciones lo bastante grande, y el ambiente lo bastante
desventajoso como para inducir la aparición de machos y en consecuencia
completar el ciclo sexual.
especies que dependen exclusivamente de la partenogénesis
para su reproducción son raras, y se encuentran usualmente en ambientes
altamente aislados, lo cual las libera parcialmente de lagunas presiones
selectivas, sin embargo, pueden ser altamente vulnerables a especies invasoras
con reproducción sexual, ya sean competidores, depredadores o parásitos
zoonóticos. Sin embargo, aún es materia de debate si todas las especies
partenógenas son igual de vulnerables, o si, por el contrario, poseen algún
mecanismo de variabilidad desconocido que les permite lidiar con las presiones
impuestas por los parásitos, depredadores y competidores.
Existen en general dos estrategias reproductivas que pueden
seguir los individuos, y que se correlacionan con su tamaño y especialización.
Estas se denominada la estrategia K y la estrategia r. estos nombres surgen de
términos importantes en el modelo de crecimiento logístico exponencial, donde K
es la capacidad de carga de un ecosistema y r es la tasa reproductiva de una
especie. Adicionalmente esos términos se correlacionan a la tendencia de la
curva en dos momentos diferentes del modelo logístico exponencial, siendo la
etapa reproductiva donde la variable r es más relevante o siendo la etapa de
equilibrio ambiental donde el valor K es más relevante.
La estrategia r también se denomina como estrategia
reproductiva. La idea es simple, producir la mayor cantidad de individuos
nuevos que sea posible, aunque estos sean de baja calidad. La supervivencia de
estas especies se enfoca en el momento y es a corto plazo. Al ser sus
descendientes de baja calidad su posibilidad de supervivencia es baja, por lo
que en general cada individuo posee una aptitud darwiniana muy baja, pero a
cambio son capaces de evolucionar a gran velocidad.
Figura 5. Estrategia de vida r. La mayoría de
microorganismos, protistas, artrópodos y muchos vertebrados se pueden
clasificar como de estrategia reproductiva r, como por ejemplo las ratas. Otra
característica de la estrategia reproductiva r es que sus respectivos
individuos adultos son pequeños, débiles y con una expectativa de vida corta.
La estrategia de vida r es útil en momentos en que el
ecosistema es colonizable y existe baja competencia, pero a medida que la
cantidad de individuos satura los recursos del ecosistema y por lo tanto, la
competencia por los recursos limitados se hace más fuerte, esta estrategia se
ve limitada por la capacidad de carga del sistema, que no es potro que los
limites para alimentarse, o la facilidad con que parásitos o depredadores
pueden encontrar a los individuos numerosos de estrategia r.
La estrategia de vida K es una estrategia de vida a largo
plazo, esta emerge pensada en sistemas con condiciones estables y constantes,
donde lo que es importante es adaptarse a las condiciones del sistema. Estas
especies producen pocos individuos, pero a cambio son mayor calidad, más
fuertes y, en consecuencia, más capaces de soportar las tensiones de la
selecciona natural causadas por una población habitando un ecosistema en
equilibrio, donde competidores, depredadores y parásitos habitan y se
interrelacionan.
Figura 6. Modelo de crecimiento
logístico exponencial. Los seres vivos pueden basar la supervivencia de su especie reproduciéndose
rápido (estrategia r) o teniendo vidas largas y fuertes para adaptarse al
ambiente a largo plazo (estrategia K). Estas se relacionan con el modelo de
crecimiento logístico, un modelo matemático que describe el crecimiento de una
población (n) en el tiempo (t) hasta ser equilibrado por fuerzas del ecosistema
que llamamos selección natural. La curva se divide en dos momentos, la etapa
reproductiva y la etapa de equilibrio.
Figura 7. Estrategia de vida K. Solo los seres vivos
más grandes y complejos descansan en una estrategia de vida K, por lo que
ejemplo de esto son los grandes árboles que producen pocas semillas o los
animales como los elefantes o incluso, los seres humanos.
Los seres humanos somos una particularidad ya que al
interior de una misma población puede haber familias con una estrategia de vida
r en la cual hay muchos hermanos, pero en los que se invierte poco cariño y
esfuerzo, o familias con una estrategia de vida K en la que se tienen uno o dos
hijos en los que se invierte mucho. Las consecuencias éticas de cada estrategia
de vida son solo aplicables al ser humano en el sentido de que somos la única
especie capaz de elegir a conciencia cual estrategia reproductiva seguir para
nuestra propia familia. En términos generales una estrategia de vida r limita
la cantidad de atención, cuidados y recursos se distribuyen entre cada hijo,
mientras que en una estrategia K se arriesga todo a un único o dos
descendientes.
La definición de macho y hembra puede aplicarse a un cuerpo
somático haploide o diploide, pero se define en mase del concepto de
anisogamia. La anisogamia es que los gametos sexuales que van a experimentar la
plasmogamia poseen formas diferentes. Por lo general uno es más pequeño y se
denomina microgameto y otro es más grande y se denomina macrogameto. En caso de
que los microgametos deban moverse desde su lugar hacia donde está el
macrogameto, generalmente por flagelos, los denominamos espermatozoides o
espermas y el macrogameto lo llamamos óvulos.
Un cuerpo somático masculino produce espermas, uno femenino
produce óvulos y uno hermafrodita produce ambos. En caso de que en la especie
el cuerpo somático principal esté diferenciado en uno creador de gametos
masculinos y otro formador de gametos femeninos como en el ser humano, decimos
que la especie es dioica o dioecia, pero si hablamos de un hermafrodita decimos
que tratamos con una especie monoica.
Sin embargo, nuevamente todo eso descansa el que los gametos
no sean iguales, es decir de la anisogamia. Existen otros gametos que son
isogámicos, son iguales los conjugantes plasmogámicos, por lo que los modelamos
como compatibles con los símbolos (+) y (-) aunque las razones de
conmutabilidad pueden ser bastante complejas y estar determinadas por complejos
receptores de membrana y marcadores genéticos muy precisos que van más allá del
mero tipo de cromosomas.
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