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bibliográficas)
Las historias de vida de la mayoría de los anfibios consisten en estadios de huevo, larva, juvenil y adulto. Debido a los distintos cambios morfológicos, fisiológicos y de comportamiento que ocurren durante la metamorfosis y el cambio en el hábitat entre las etapas larvales y juveniles, los ciclos de vida de los anfibios son complejos. En especies con desarrollo directo, la etapa larvaria está ausente. En algunas especies, los individuos con morfología larvaria se vuelven sexualmente maduros y se reproducen, y la morfología adulta "típica" nunca se logra. Otras variaciones interesantes en las historias de vida de los anfibios también ocurren. Los estudios de historia de vida de los anfibios se han concentrado ya sea en la dinámica de las larvas, que son relativamente sedentarias y constituyen una etapa de crecimiento primario, o en adultos, que son relativamente móviles y son la etapa de dispersión y reproducción. Además, numerosos estudios experimentales se han centrado en las larvas porque el período larvario probablemente regula el tamaño de la población de anfibios.
No existen estudios de historia de vida a largo plazo sobre las cecilias. En comparación con otros anfibios, producen garras relativamente pequeñas de huevos grandes o pequeñas crías de crías grandes. No sorprendería que la mayoría de las especies tengan una latematización y una vida prolongada, pero se necesitan estudios a largo plazo para determinar esto, y los hábitos secretos de los cecilianos han impedido tales estudios. Sin embargo, un estudios sobre Ichthyophis kohtaoensis en el valle del Mekong, en el noreste de Tailandia, demuestra que incluso las especies más cyptozoicas pueden estudiarse si se desarrollan las técnicas adecuadas (Kupfer, Nabhitabhata, & Himstedt, 2005).
Figura
1. El gimnofionte (Ichthyophis kohtaoensis) es una cecilia
típica, que en general parecen culebritas.
Estas cecilias se aparean y depositan huevos al
comienzo de la temporada de monzones. Los nidos se depositan en forma terrestre
y las hembras permanecen con los huevos hasta que nacen durante el pico o cerca
del final de la temporada de lluvias. Las larvas son acuáticas y se convierten
en terrestres cuando se transforman en juveniles al final de la estación seca.
Los juveniles y adultos terrestres viven en una variedad de hábitats donde
pasan la mayor parte del tiempo en el suelo (estación seca) o debajo de la
hojarasca y la vegetación en descomposición (estación húmeda). Según las
distribuciones de tamaño, parecen alcanzar la madurez sexual en 3 años. Sus
densidades son bajas, con solo alrededor de 0.08 individuos por metro cuadrado.
Los cecilianos en general tienen historias de vida potencialmente diversas e
interesantes, y debido a que viven ya sea en el suelo o en el agua, es
necesario un mayor entendimiento de sus historias de vida para determinar los
impactos de la actividad humana en estos anfibios esquivos.
Las características de la historia de vida varían enormemente entre las especies de salamandras.
Figura 2. Etapas de la vida de la salamandra manchada, Ambystoma maculatum: (a) embrionaria,
(b) larva/renacuajo; (c) metamorfosis; (d) adulto. La longitud total es desde
la punta del hocico hasta la punta de la cola.
Entre las
especies con larvas acuáticas, las salamandras difieren de las ranas en que la
morfología de las larvas es similar a la de los adultos, excepto que las
branquias están presentes y las extremidades pueden estar menos desarrolladas
que en los adultos.
Las ranas exhiben la mayor diversidad en las historias de vida entre los vertebrados tetrápodos. Entre las especies con larvas acuáticas, la morfología larvaria es completamente diferente de la del adulto. La morfología de la larva cambia a la morfología del adulto como consecuencia de una metamorfosis importante durante la cual la cola se reabsorbe, las piezas bucales de la larva son reemplazadas por partes bucales adultas, las extremidades delanteras y posteriores emergen del cuerpo, y los cambios más importantes se producen en la fisiología y morfología del sistema digestivo. En especies con desarrollo directo, las crías son casi idénticas morfológicamente a las de los adultos, pero mucho más pequeñas en tamaño corporal.
Figura 3. Rana toro Lithobates
catesbeianus., y su renacuajo.
La
complejidad de las historias de vida de los anfibios es evidente a través de
los factores que influyen en la supervivencia en cada etapa. Los huevos de
anfibios experimentan mortalidad por desecación debido al secado de los sitios
de deposición de huevos y la depredación por insectos, peces, reptiles, aves e
incluso otros anfibios. Los anfibios de reproducción terrestre y aquellos que
colocan sus huevos en la vegetación sobre el agua han eliminado las fuentes de
mortalidad de huevos asociadas con el hábitat acuático. La supervivencia de los
huevos de rana toro (Lithobates
catesbeianus), por ejemplo, varía de 10 a 100%; la depredación por las
sanguijuelas y las anomalías del desarrollo son las principales fuentes de
mortalidad. La calidad del territorio masculino parece ser el principal
determinante de la supervivencia del huevo en estas ranas. En ranas leñosas (Lithobates sylvaticus), la supervivencia
de los huevos es extremadamente alta (96.6%).
Las larvas
de anfibios experimentan algunas de las mismas fuentes de mortalidad, pero
debido a su movilidad, altas tasas de crecimiento y, en algunos casos, la
producción de sustancias químicas nocivas para la defensa, son capaces de
compensar alguna mortalidad. Las larvas de anfibios de muchas especies son
capaces de un rápido crecimiento como resultado de su capacidad para responder
a los rápidos aumentos en la disponibilidad de alimentos que típicamente
ocurren en los sitios de reproducción. Para las larvas, el ambiente cambia
rápidamente de uno en el que los recursos son abundantes y los depredadores
escasean justo después del llenado de los estanques, a entornos ricos en
depredadores (en su mayoría insectos acuáticos) y relativamente bajos en
recursos a medida que aumenta la densidad de las larvas. Las larvas más grandes
son menos susceptibles a la depredación y la metamorfosis en un tamaño corporal
mayor. Las tasas de supervivencia de las larvas varían considerablemente. Los
renacuajos de la rana toro (Lithobates
catesbeianus) en Kentucky tienen una tasa de supervivencia que varía entre
el 11.8 y el 17.6% entre los estanques. En la salamandra Ambystoma talpoideum, la supervivencia a la metamorfosis varía
entre los estanques y entre los años dentro de los estanques en particular. En
un estanque en Carolina del Sur, ninguna larva se metamorfoseó en un período de
4 años. En otro estanque, la supervivencia varió de 0.01% a 4.09% durante un
período de 6 años. La cantidad de tiempo que los estanques retuvieron el agua
(hidroperíodo) representó gran parte de la variación en la supervivencia
larvaria.
La etapa
juvenil también es una etapa de rápido crecimiento, y debido a que los anfibios
recientemente metamorfoseados carecen de experiencia en su nuevo entorno, la
mortalidad por depredación es probablemente alta. Los adultos experimentados
probablemente enfrentan su mayor amenaza de mortalidad durante los eventos de
reproducción. Las densidades altas y localizadas de anfibios durante la
reproducción brindan oportunidades que no existen durante gran parte del año
para los depredadores. En algunas especies de ranas, las vocalizaciones
masculinas en realidad atraen a los depredadores.
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