(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción humana)(Introducción)(Historia de vida humana)(Introducción al sistema reproductor)(Regulación hormonal masculina)(Fisiología del sistema reproductor masculino)(Testosterona, masculinidad y reproducción)(La espermatogénesis humana)(Regulación hormonal femenina)(Anatomía del sistema reproductor femenino)(Los estrógenos, la feminidad y la reproducción)(La ovogénesis)(La ovulación y el cuerpo lúteo)(El ciclo menstrual)(El coito efectivo y el viaje de los espermatozoides)(De la fecundación a la implantación)(Gastrulación y formación de los discos embrionarios)(Los sacos embrionarios)(Destinos del disco trilaminar)(Gemelos y las membranas fetales)(Desarrollo fetal y embarazo)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
La fertilización también denominada concepción es la fusión de los gametos masculino y femenino que conlleva a la formación de un embrión y al desarrollo de un nuevo organismo.
Figura 61. La fecundación. A El espermatozoide se aproxima al óvulo; B Contacto entre el
espermatozoide y la zona pellucida; C Entrada del espermatozoide y contacto con
el oolema; D reinicio de la meiosis, inicia meiosis II; E se completa la
meiosis y se exlcuyen otros dos cuerpos polares; F formación de los pronucleos
masculino y femenino; G Migración de los pronucleos al centro de la célula; H
inicia el primer clivaje.
El paso inicial de
la fertilización es la unión de la cabeza del espermatozoide a la zona
pellucida del ovulo para luego ingresar en él. La fertilización involucra el
proceso de singamia/plasmogamia en la que el citoplasma de ambos gametos se
une, pero el cigoto como tal nunca restaura el material genético completo pues
los dos núcleos de los gametos permanecen independientes hasta que se da la
primera división celular. El proceso de unión del espermatozoide al óvulo esta
mediado por proteínas de membrana específicas que sirven como barrera de
selección sexual o como una barrera de separación entre especies diferentes.
También impide que más de un espermatozoide ingrese al óvulo, proceso
denominado poliespermia.
Una vez que los espermatozoides y el óvulo completan su viaje de manera exitosa, el siguiente paso debe ser la singamia, es decir el proceso opuesto a la citocinesis en la que dos células se fusionan para generar una sola.
Figura 62. El cigoto. El cigoto dicarionte, ya se ha finalizado la meiosis II dado que
es posible ver dos cuerpos polares. Pero cada núcleo aún conserva su
independencia, de allí que sea un dicarionte y no un diploide.
La corona radiata
(del latín radiante o con rayos) es la primera estructura de células que rodea
a un ovocito secundario y posteriormente al óvulo con la que se encuentran los
espermatozoides. Consiste de dos, tres o cuatro capas de células foliculares
que están unidas a la capa protectora más externa del óvulo, llamada zona
pelúcida. El primer paso de la fecundación es la penetración por parte del
espermatozoide en la llamada corona radiada, por medio de los intersticios
celulares, el verdadero muro viene más adelante.
Posteriormente se
realiza un contacto íntimo de la superficie del espermatozoide con los
receptores en la zona pellucida, la cual inicia una reacción en el acrosoma del
espermatozoide que ha sido capacitado anteriormente. La zona pellucida posee
glicoproteínas específicas que se anclan a los receptores de la superficie de
los espermatozoides en la clásica acción “llave-cerradura”. Estos receptores
son especie específicos e impiden que los espermatozoides de diferentes
especies puedan fecundar un óvulo; aunque también pueden servir como un
mecanismo de selección sexual en la que el óvulo selecciona los espermatozoides
apropiados para él.
El contacto entre
el espermatozoide y el óvulo dispara la reacción del acrosoma, la cual es un
requisito para que el espermatozoide pueda lograr la penetración. El
espermatozoide posee enzimas proteolíticas capaces de disolver la matriz
extracelular de las células granulosas que rodean al óvulo, permitiendo al
espermatozoide moverse a través de esta densa matriz. El espermatozoide penetra
la zona pellucida ayudado por enzimas proteolíticas y propulsado por el
esfuerzo máximo de su cola, en lo cual puede tardarse aproximadamente unos 30
minutos. Después de ingresar al espacio perivitelino el espermatozoide se ancla
a la superficie de la membrana del óvulo y microvellos que se extienden desde
la membrana celular del óvulo se extienden y fijan al espermatozoide, para
posteriormente rodearlo por fagocitosis. La cola del espermatozoide es disuelta
en el citoplasma del óvulo.
Poco después de que
el espermatozoide ingresa en el óvulo, este último inicia un proceso masivo de
activación. El primer paso es la liberación de orgánulos semejantes a los
lisosomas denominados gránulos corticales que se fusionan con la membrana del
óvulo. La fusión inicia en el punto donde el óvulo fue penetrado y
posteriormente se expande al resto de la superficie de la membrana ovular. El
proceso puede ser descrito como una exocitosis masiva en la que el contenido de
los gránulos corticales es liberado alrededor de todo el óvulo en la zona
pellucida.
El contenido de los gránulos corticales
blinda la zona pellucida a la acción de las enzimas proteolíticas de los
espermatozoides e impide el acoplamiento de la superficie de la membrana
celular del espermatozoide. El proceso es extremadamente rápido y una vez que
un espermatozoide logra ingresar, el proceso guiado por los gránulos corticales
impedirá que otro espermatozoide logre realizar la misma hazaña. De este modo
se impide el proceso de poliespermia.
La incorporación
del espermatozoide por el óvulo no solo dispara la exocitosis de gránulos
corticales, también incrementa la cantidad de calcio al interior de la célula,
lo cual conlleva a la activación de una variedad de procesos, pero sin duda el
más importante es el de la finalización de la gametogénesis. Los óvulos
fértiles se encuentran detenidos en el final de la meiosis I, pero solo hasta
la penetración del óvulo inicia la meiosis II con la separación de las
cromátides hermanas. Dos núcleos son generados, el primer núcleo será empleado
para el nuevo ser, mientras que el otro núcleo se convierte en un cuerpo polar.
De esta forma en el interior de un óvulo se establecen dos núcleos haploides de
cromatina simple con un contenido genético igual a (n)
llamados pronúcleo femenino y pronúcleo masculino.
Los pronúcleos son
visibles entre 2 a 3 horas después del ingreso del espermatozoide al óvulo,
pero contrario a lo que cabría esperarse los pronúcleos no experimentan
cariogamia, no se fusionan. Por lo anterior, la primera célula generada después
del ingreso del espermatzoide y antes del primer clivaje “división mitótica”
puede ser descrita como un dicarionte “n+n”. La replicación del
ADN se da de manera independiente en cada pronúcleo, posteriormente al dar
inicio la primera división mitótica o primer clivaje las membranas pronucleares
se llenan de poros y desaparecen, permitiendo de los cromosomas se reorganicen
en pares homólogos para poder realizar el primer clivaje.
En la Figura 62
podemos apreciar el cigoto con los dos pronucleos haploides, este es un estado
de dicarionte momentáneo, los hongos pueden mantenerse en estados multicelulares
dicariontes simbolizados como (n+n), pero en los animales como el
humano después del primer clivaje se forma un nuevo núcleo en cada célula hija 2n.
El clivaje es un
tipo de división mitótica que se caracteriza por la ausencia de fases de
crecimiento, la siguiente división inicia tan pronto como el ADN se ha
replicado.
A
B
Figura 63. Los clivajes. Los clivajes son divisiones celulares sin faces de crecimiento, y
ocurren en el viaje por la trompa de Falopio: (A) Arriba a la derecha el cigoto
(1 célula), arriba a la izquierda el primer clivaje (2 células), en medio a la
izquierda el segundo clivaje (4 células), en medio a la derecha el tercer
clivaje (8 células), abajo a la izquierda el cuarto clivaje (16 células) y
abajo a la derecha el quinto clivaje (32 células). (B) Desarrollo del embrión
con respecto al eje del tiempo, se muestra desde el primer clivaje (2 células)
hasta la maduración de la blástula. El cigoto posee un cariotipo dicarionte con
dos núcleos diferentes cada uno haploide. El clivaje inicia duplicando las
cromátides de cada pronúcleo y desapareciendo las membranas nucleares.
Una vez que el
cigoto ha pasado por el primer clivaje pasa denominarse embrión, pero hay un
factor clave, y es que el volumen sumado de las nuevas células llamadas
blastómeros es igual o menor al volumen del cigoto inicial. Esto se debe
precisamente a la ausencia de la fase de crecimiento, los blastómeros no
crecen, no se alimentan, por lo que después de cada clivaje aunque se duplica
el número de células el volumen de todo el sistema continuará siendo igual o
menor al volumen inicial del cigoto.
Una vez se completa
la primer división mitótica acelerada o clivaje "carece de fases de
crecimiento" los núcleos de cada célula hija restituyen el cariotipo
normal diploide de 46 cromosomas en cada núcleo. Estas células se denominan
blastómeros y son células madre totipotenciales porque pueden generar
individuos completos.
El embrión temprano perdura hasta el cuarto clivaje donde el
sistema alcanza 16 células. En este punto se denomina al sistema mórula. El
primer clivaje se alcanza entre los primeros 24 a 36 horas después de la
fertilización. El segundo clivaje posee cuatro células y se alcanza
aproximadamente 48 horas de la concepción. El tercer clivaje genera ocho células
y se alcanza 72 horas después de la concepción y la mórula en su estado inicial
de diez y seis células es alcanzada 96 horas después de la concepción. El
desarrollo de cigoto a mórula transcurre en toda su integridad durante el
trayecto del embrión por la trompa de Falopio.
La mórula se forma completamente aproximadamente 96 horas
después de la concepción, Su estructura es semejante a una mora, es decir a una
pelota sólida compuesta por una serie de células indiferenciadas llamadas
blastómeros. Una característica de los blastómeros es su total potencialidad
para formar un nuevo individuo independiente, en otras palabras, son
toti-potenciales.
Si un blastómero se
separa lo suficiente de los demás puede resetear su programación de desarrollo
y reiniciar el proceso nuevamente dando origen a un nuevo individuo
independiente del que estaba formando. En otras palabras, puede formar un clon
natural también denominado gemelo idéntico uni-vitelino, debido a que se
desarrollaran en un mismo saco vitelino debido a su origen idéntico.
Cuando la mórula crece aún más, empieza a aparecer una cavidad llena de líquido, pero desprovista en su mayoría de componentes celulares, la analogía más común para describir esta estructura es la de un coco. Al igual que un coco se presenta una capa de células externa que cubre al embrión y se denomina ectodermo/trofoblasto, y una masa de células en el interior denominada endodermo/embrioblasto. El embrioblasto se encuentra rodeado por una cavidad llena de líquido llamada blastoceloma/blastocele.
Figura 64. El viaje por la trompa y
los clivajes. (1), fertilización (2), los clivajes (3), la mórula (4), la
blástula temprana (5), la blástula tardía (5) y la implantación (7). Normalmente
el viaje dura unos 7 días, durante los cuales es imposible determinar si la
mujer está en embarazo.
Cuando esta
estructura alcanza su forma ideal se la denomina blástula en la mayoría de los
animales, pero en los seres humanos es generalmente denominada blastocito o
blastoquiste. El blastocito completa su desarrollo aproximadamente 6 días
después de la fertilización. La formación de gemelos idénticos también puede
ocurrir en el estado de blastocito ya que muchas de sus células aún son
totalmente potenciales, pero en términos de tecnologías aplicadas las células
más importantes son las de su endodermo. La investigación en embriones animales
ha demostrado que las células del endodermo pueden ser empleadas para regenerar
cualquier tejido del ser vivo al cual pertenecen y se las ha denominado células
madre embrionarias. Sin embargo, para poder tener acceso a las células madre
embrionarias es necesario romper la cubierta del ectodermo matando de forma
efectiva al embrión.
Como se mencionó anteriormente, la formación de nuevas células al interior del embrión se da sin que el volumen total aumente, con cada nueva generación celular su volumen disminuye a la mitad. Una vez llega al blastocito los blastómeros que lo componen ya han alcanzado el tamaño de las células somáticas promedio. Hasta la implantación, el embrión se encuentra contenido en la zona pellucida. Esta zona sirve como una barrera protectora para el embrión en desarrollo y sirve para su trasporte, lo aísla del daño mecánico por el rozamiento con las paredes de la trompa de Falopio, impide la adhesión del embrión a la trompa de Falopio y previene el reconocimiento inmunológico de la madre sobre el embrión, cosa que provocaría un rechazo del embrión en desarrollo y en consecuencia un aborto espontáneo.
Figura 65. La implantación. La implantación es básicamente la invasión de un huevo en
desarrollo, básicamente el embrión parasitará a la madre, la analogía es tan
pertinente que incluso este debe suprimir el sistema inmune femenino para no
ser atacado por su propia madre, y a veces, algunos abortos se deben a que el
embrión no logra suprimirlo totalmente.
Cuando el embrión
ingresa al útero lo hace en el estado de mórula en el día 4 después de la
fecundación, allí permanece flotando durante 2-3 días mientras alcanza el
estado de blastocito, siendo nutrido parcialmente por los fluidos del útero,
aunque su incremento de volumen es despreciable.
Si el embrión no encuentra una fuente alternativa de nutrientes morirá de inanición aproximadamente después del día 7 después de la fecundación. Para que el blastocito en desarrollo pueda implantarse debe poder realizar un contacto íntimo con las paredes del útero, pero existe un problema y es la zona pellucida. La zona pellucida ha tenido como función evitar precisamente dicho contacto entre el óvulo y las trompas de Falopio, por lo que en su nuevo ambiente se convierte en un obstáculo. La implantación del blastocito que consiste en la unión entre el embrión y la superficie de las células del endometrio de la pared del útero se da entre los días 7-8 después de la fecundación. Para lograrlo la zona pellucida se rompe mediante la acción de enzimas digestivas que consumen la zona pellucida.
Figura 66. Iniciando la
gastrulación. Una vez implantado, el embrión altera el ritmo hormonal de la
madre, convirtiendo parte de sus membranas en órganos endocrinos, para ello
secuestra vasos sanguíneos, los cuales también le permitirán alimentarse, dado
que el Vitelio de los mamíferos euterios solo dura lo suficiente como para
iniciar la implantación.
En presencia de la
hormona progesterona que emana del cuerpo lúteo el endometrio realiza la
decidualización, la cual involucra una hipertrofia de las células del endometrio
que contienen grandes reservas de glicógeno y grasa. En algunos casos las
células pueden ser policariotas “contener varios núcleos”. Este grupo de
células cambiantes en preparación a un evento importante se denominan decidua,
las cuales constituyen el nicho para la implantación, y además contribuirán al
desarrollo de las membranas amnióticas.
En ausencia de
progesterona la decidualización no se produce y la implantación falla, lo cual
conlleva a un aborto espontáneo que no es notado por la madre más que como un
retraso en su periodo de aproximadamente una semana. A medida que el blastocito
se implanta en el útero decidualizado ocurre el proceso de reacción decidual en
la cual los vasos sanguíneos se dilatan y se incrementa la permeabilidad de los
capilares, se genera un edema y se incrementa la proliferación de células
glandulares y epiteliales.
La interacción del
blastocito con el endometrio estimula la producción de una gran carga hormonal
en el cuerpo femenino como prostaglandinas, factores inhibidores de leucemia,
factores de crecimiento epidérmico, factor de crecimiento y transformación de
la placenta. Muchas de estas hormonas comienzan a circular por el torrente
sanguíneo de la madre, convirtiéndose en la primera evidencia a nivel clínico
de un embarazo. Las pruebas de embarazo más sensibles solo pueden determinarlo
hasta este momento, es decir cuando la implantación conlleva a la liberación de
la carga hormonal del embarazo posterior al día 7 después de la fecundación y
no antes.
El proceso de implantación
no involucra únicamente a la conexión entre el embrión y la madre, la
implantación es literalmente la invasión y enquistamiento del embrión en el
interior del tejido uterino con una supresión del sistema inmune de la madre
quien reconocería al embrión como un invasor de no ser por las hormonas que
este libera, en otras palabras, el embrión se entierra en el epitelio a la
fuerza.
Implantación del
embrión en el endometrio femenino y la maduración del blastocito maduro
"izquierda" en la gástrula. Una característica notable del embrión es
que él es quien produce su propio saco protector o cavidad amniótica, esta se
genera desde el interior del embrión y luego migra hacia afuera a medida que la
gástrula va madurando. Evolutivamente hablando esto tiene sentido ya que en los
animales ovíparos no se da la implantación, por lo que el amnios que genera el
embrión se convierte en su esfera protectora.
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