jueves, 21 de octubre de 2021

Referencias bibliográficas de la reproducción en aves

(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción en aves) (Introducción) (Temporadas y territorios reproductivos) (Sistema reproductor) (Hormonas sexuales) (Gametogénesis) (Emparejamiento y cortejo) (Selección sexual) (Desarrollo embrionario del pollo) (El huevo) (Nidada e incubación) (Referencias bibliográficas)

 

  Alcântara, D., Rodrigues, M. N., Franciolli, A. L. R., Da Fonseca, E. T., Silva, F. M. O., Carvalho, R. C., … Miglino, M. A. (2013). Embryonic development of endoderm in chicken (Gallus gallus domesticus). Microscopy Research and Technique, 76(8), 803.

Deviche, P., Hurley, L. L., & Fokidis, H. B. (2011). Avian testicular structure, function, and regulation. In Hormones and reproduction of vertebrates (pp. 27–70). Elsevier.

Gilbert, S. F. (2000). Early Development in Birds. In Developmental Biology (6th ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates.

Hoffman, D. J., & Moore, J. M. (1979). Teratogenic effects of external egg applications of methyl mercury in the mallard, Anas platyrhynchos. Teratology, 20(3), 453–461.

Kardong, K. V. (2011). Vertebrates, comparative anatomy, function, evolution (6th ed.). McGraw-Hill New York.

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Woolley, S. C., & Doupe, A. J. (2008). Social context–induced song variation affects female behavior and gene expression. PLoS Biology, 6(3), e62.

Nidada e incubación de las aves

 (Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción en aves) (Introducción) (Temporadas y territorios reproductivos) (Sistema reproductor) (Hormonas sexuales) (Gametogénesis) (Emparejamiento y cortejo) (Selección sexual) (Desarrollo embrionario del pollo) (El huevo) (Nidada e incubación) (Referencias bibliográficas)

 

Una nidada es el número total de huevos depositados en una serie ininterrumpida, durante un solo período de anidación, por un ave hembra. En los primeros días de la ornitología, los recolectores de huevos de todo el mundo acumularon grandes colecciones de huevos de aves. Por lo tanto, el tamaño de la nidada es a menudo el único rasgo central de la historia de la vida aviar para el que existe información cuantitativa; como resultado, ha habido un interés considerable durante casi un siglo en tratar de comprender los patrones de variación en el tamaño de la nidada. Durante la década de 1940, David Lack en la Universidad de Oxford (Reino Unido) comenzó a estudiar los tamaños de nidada y las historias de vida de varias especies de aves locales. Muchos de estos estudios continúan hasta el presente, aportando contribuciones a la teoría de la historia de la vida aviar.

Las aves estrechamente relacionadas tienden a tener nidadas de tamaño similar. Por ejemplo, todas las aves marinas tubenosadas (como albatros y petreles) ponen un solo huevo, prácticamente todos los colibríes ponen dos huevos, las aves playeras no ponen más de cuatro, y así sucesivamente. La mayoría de los pájaros cantores ponen entre dos y seis huevos, aunque algunos herrerillos comunes tienen nidadas extraordinariamente grandes de hasta 17 huevos.

La disponibilidad de alimentos puede ser el factor más importante que influye en el tamaño de la nidada. La disponibilidad de alimentos para la hembra ponedora es a menudo una limitación importante; ya que poner un huevo es energéticamente costoso para la hembra, incluso en lugares con abundantes recursos, hacerlo sin un suministro adecuado de alimentos amenaza la supervivencia de la hembra o sus esfuerzos reproductivos posteriores. Por lo tanto, aunque las hembras todavía son fisiológicamente capaces de poner más huevos, a menudo limitan su producción de huevos (y por lo tanto el tamaño de la nidada) cuando la comida es escasa.

Todas las aves ponen huevos externos que deben mantenerse en el rango de temperatura adecuado a lo largo de su desarrollo; Esta temperatura se mantiene mediante un proceso llamado incubación. La temperatura precisa necesaria para el desarrollo embrionario varía entre las especies de aves, pero la mayoría de los embriones aviares requieren temperaturas cercanas a los 37 °C o 38 °C. Debido a que pocos ambientes tienen esta temperatura constante, casi todas las especies de aves deben proporcionar una fuente de calor para sus huevos. La mayoría de las especies usan su propio calor corporal al sentarse sobre los huevos, pero dos grupos emplean otros métodos: los parásitos de cría dejan la incubación de sus huevos a sus huéspedes, y los megapodos proporcionan fuentes alternativas de calor a través de una amplia variedad de métodos, como hacer una pila de material en descomposición, la composta genera calor que incuba a los huevos.

Chorlitos egipcios (Pluvianus aegyptius).

Figura 52. Chorlitos egipcios (Pluvianus aegyptius).

Frailecillo de Wilson (Charadrius wilsonia)

Figura 53. Frailecillo de Wilson (Charadrius wilsonia)

Zanco de cuello negro (Himantopus mexicanus)

Figura 54. Zanco de cuello negro (Himantopus mexicanus)

En casos raros, las aves deben enfriar sus huevos para mantenerlos en el rango de temperatura apropiado. Debido a sus hábitats de reproducción extremadamente calientes a lo largo del Golfo de México, los frailecillos de Wilson (Charadrius wilsonia) sumergen las plumas de sus pechos en agua y corren para enfriar sus huevos con la humedad. A lo largo de los bancos de arena de los ríos africanos, los chorlitos egipcios (Pluvianus aegyptius) van un paso más allá, además de enfriar los huevos con plumas de pechuga mojadas, los adultos también pueden enterrar sus huevos (y luego a veces sus polluelos) en arena para protegerlos del sol. Un par de zancos de cuello negro (Himantopus mexicanus) que anidaban en el cálido y árido sur de California (EE. UU.) empaparon las plumas de su vientre y llevaron la humedad refrescante al nido 953 veces en un día. Las aves marinas con nidos abiertos en islas tropicales o desiertos costeros a menudo pasan más tiempo parados sobre sus huevos que cazando.

Las aves recién nacidas varían ampliamente en su disposición para la vida fuera del huevo. Los pollitos altriciales se incuban desnudos o con poca pluma, sin capacidad para generar suficiente calor para la termorregulación y totalmente dependientes de sus padres para la alimentación. En contraste, los polluelos precoces ya están bien emplumados cuando eclosionan, con poderes sustanciales de termorregulación y locomoción, y un grado considerable de independencia de sus padres para alimentarse. Estas dos categorías —altriciales versus precoz— son puntos finales en un continuo de tipos de desarrollo, y muchas especies tienen pollitos que son mezclas intermedias de estos modos de desarrollo.

 Rompimiento (YouTube).

Incluso antes de que eclosionen las aves jóvenes, a menudo tienen contacto social con los padres (o solo uno de los parentales) que asisten al nido. Los jóvenes de algunas especies se asoman desde el interior de su huevo, lo suficientemente alto como para ser audibles desde el exterior. Aparentemente, pueden escuchar a sus padres a cambio, ya que muchos dejarán de mirar furtivamente después de escuchar una respuesta vocal del adulto. Algunas especies, como la codorniz norteña (Colinus virginianus), incluso aprenden a reconocer la llamada de su propia madre cuando aún están en el huevo.

No obstante, solo algunos tipos de aves progenitoras son capaces de reconocer a sus crías. Los investigadores pueden intercambiar a los jóvenes de la mayoría de las especies de paseriformes sin que los padres se den cuenta de que ha ocurrido algún cambio: los adultos generalmente parecen estar dispuestos a alimentar a cualquier polluelo que está mendigando en el nido.

Codorniz norteña (Colinus virginianus),

Figura 55. Codorniz norteña (Colinus virginianus),

Los adultos de muchas especies no paseriformes, especialmente las aves que anidan en colonias, sin embargo, no se engañan tan fácilmente. Por ejemplo, durante 2 o 3 días después de su eclosión joven, la mayoría de las gaviotas aceptarán a pequeñas crías de otros nidos como propias, ya sea que las crías paseen naturalmente o lleguen como parte del experimento de un biólogo. Después de este breve período durante el cual los adultos se acostumbran a los polluelos en su propio territorio, rechazan a cualquier otro; de hecho, los adultos perseguirán y picotearán a los jóvenes callejeros hasta que abandonen el territorio o mueran. Este cambio de desarrollo en el reconocimiento probablemente refleja cambios en la probabilidad de que los hijos se confundan: los polluelos de gaviota muy jóvenes no son tan propensos a vagar en territorios extranjeros como los polluelos de mayor edad, y los pollos jóvenes son, por lo tanto, mucho más propensos a ser la descendencia legítima del adulto.

La mayoría de las aves jóvenes no reconocen a sus padres por algún tiempo después de la eclosión. Los polluelos altriciales piden a casi cualquier ave que se acerque al nido, incluso a un depredador como un halcón, a menos que estén asustados por el tamaño o el comportamiento del recién llegado o que el padre haga una llamada de advertencia. Sin embargo, a medida que crecen, los polluelos aprenden a reconocer a sus padres y ahorran su energía de mendicidad para los momentos en que es más probable que conduzcan a la entrega de alimentos. En contraste, los jóvenes de muchas aves que anidan en colonias reconocen las llamadas de sus propios padres a una edad temprana.

Este reconocimiento les permite prepararse rápidamente para recibir alimentos cuando llega el padre y, en algunas especies, les impide mendigar a los adultos equivocados, que pueden reaccionar agresivamente. Los pollos reconocen las llamadas de sus padres a los 6 días de edad en gaviotas risueñas (Leucophaeus atricilla) de la costa atlántica de América del Norte, a los 3 días en murres de pico grueso (Uria lomvia) que se crían en acantilados sobre el Océano Ártico, y por al menos 14 días (7 días antes de la fuga) en las urraca piñonera (Gymnorhinus cyanocephalus) del suroeste de Estados Unidos.

Murres de pico grueso (Uria lomvia)

Figura 57. Murres de pico grueso (Uria lomvia)

En prácticamente todas las aves, las vocalizaciones de mendicidad se vuelven más intensas cuando los polluelos tienen más hambre, pero en algunos paseriformes que anidan en colonias, como los tejedores espalda dorada (Ploceus jacksoni) de África, las vocalizaciones de los descendientes también contienen información sobre la identidad de los polluelos. Para la mayoría de las especies cuyos jóvenes se juntan en comunidades, los jóvenes reconocen las llamadas de sus padres cuando se forman estos grupos; Esto es cierto para las cacatúas de Galah australianas (Eolophus roseicapilla), los pingüinos de Adelie (Pygoscelis adeliae) y los pelícanos blancos americanos (Pelecanus erythrorhynchos).

Pelícanos blancos americanos (Pelecanus erythrorhynchos).

Figura 58. Pelícanos blancos americanos (Pelecanus erythrorhynchos).

Todos los polluelos altriciales y la mayoría de los polluelos precoces requieren algún tipo de cuidado parental. Desde el momento en que nacen hasta que alcanzan la independencia, los jóvenes altriciales dependen en gran medida de sus padres. Los padres de jóvenes altriciales encuentran y alimentan a sus polluelos grandes cantidades de comida, a menudo mantienen el nido limpio al desechar sus heces y las defienden contra los depredadores. Incluso la mayoría de los polluelos precoces, que normalmente se alimentan a sí mismos, dependen de sus padres para vigilar a los depredadores y protegerse de los elementos.

 

Anatomía del huevo de las aves

 (Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción en aves) (Introducción) (Temporadas y territorios reproductivos) (Sistema reproductor) (Hormonas sexuales) (Gametogénesis) (Emparejamiento y cortejo) (Selección sexual) (Desarrollo embrionario del pollo) (El huevo) (Nidada e incubación) (Referencias bibliográficas)

 

 Las aves son el único grupo principal de vertebrados sin al menos una especie vivípara: los peces, los anfibios, los reptiles y los mamíferos incluyen, al menos, algunas especies vivíparas.

Cascara: De textura rugosa y granulada, una cáscara de huevo está cubierta con hasta 17,000 poros diminutos. La cáscara del huevo está hecha casi completamente de cristales de carbonato de calcio (CaCO3). Es una membrana semipermeable, lo que significa que el aire y la humedad pueden pasar a través de sus poros. La cáscara también tiene una capa externa más delgada llamada floración o cutícula que ayuda a mantener fuera las bacterias y el polvo.  Membranas interna y externa: Situadas entre la cáscara del huevo y la clara de huevo “albumen”, estas dos membranas de proteínas transparentes proporcionan una defensa eficaz contra la invasión bacteriana. Si le das un tirón a estas capas, encontrarás que son sorprendentemente fuertes. Están hechos en parte de queratina, una proteína que también se encuentra en el cabello humano.  Celda de aire: Un espacio de aire se forma cuando el contenido del huevo se enfría y se contrae después de que se pone el huevo. La celda de aire generalmente descansa entre las membranas externa e interna en el extremo más grande del huevo, y explica el cráter que se ve a menudo al final de un huevo duro. Crece a medida que un huevo envejece. Al comer un huevo tibio rompa por el lado romo.  Albumina: La clara de huevo se conoce como la albúmina, que proviene de albus, la palabra latina para “blanco”. Cuatro capas alternas de albúmina gruesa y delgada contienen aproximadamente 40 proteínas diferentes, los componentes principales de la clara de huevo además del agua.  Chalazas: Cuerdas opacas de clara de huevo, las chalazas sostienen la yema en el centro del huevo. Como pequeñas anclas, sujetan la envoltura de la yema a la membrana que recubre la cáscara del huevo. Cuanto más prominentes son, más fresco es el huevo.  Membrana de la yema: La clara envoltura que encierra la yema.  La yema “yolk”: La yema contiene menos agua y más proteínas que la clara, algo de grasa y la mayoría de las vitaminas y minerales del huevo. Estos incluyen hierro, vitamina A, vitamina D, fósforo, calcio, tiamina y riboflavina. La yema es también una fuente de lecitina, un emulsionante eficaz. El color de la yema varía desde un toque de amarillo hasta un magnífico color naranja intenso, de acuerdo con el alimento y la raza de la gallina.

Figura 46. Anatomía del huevo

Cascara: De textura rugosa y granulada, una cáscara de huevo está cubierta con hasta 17,000 poros diminutos. La cáscara del huevo está hecha casi completamente de cristales de carbonato de calcio (CaCO3). Es una membrana semipermeable, lo que significa que el aire y la humedad pueden pasar a través de sus poros. La cáscara también tiene una capa externa más delgada llamada floración o cutícula que ayuda a mantener fuera las bacterias y el polvo.

Membranas interna y externa: Situadas entre la cáscara del huevo y la clara de huevo “albumen”, estas dos membranas de proteínas transparentes proporcionan una defensa eficaz contra la invasión bacteriana. Si le das un tirón a estas capas, encontrarás que son sorprendentemente fuertes. Están hechos en parte de queratina, una proteína que también se encuentra en el cabello humano.

Celda de aire: Un espacio de aire se forma cuando el contenido del huevo se enfría y se contrae después de que se pone el huevo. La celda de aire generalmente descansa entre las membranas externa e interna en el extremo más grande del huevo, y explica el cráter que se ve a menudo al final de un huevo duro. Crece a medida que un huevo envejece. Al comer un huevo tibio rompa por el lado romo.

Albumina: La clara de huevo se conoce como la albúmina, que proviene de albus, la palabra latina para “blanco”. Cuatro capas alternas de albúmina gruesa y delgada contienen aproximadamente 40 proteínas diferentes, los componentes principales de la clara de huevo además del agua.

Chalazas: Cuerdas opacas de clara de huevo, las chalazas sostienen la yema en el centro del huevo. Como pequeñas anclas, sujetan la envoltura de la yema a la membrana que recubre la cáscara del huevo. Cuanto más prominentes son, más fresco es el huevo.

Membrana de la yema: La clara envoltura que encierra la yema.

La yema “yolk”: La yema contiene menos agua y más proteínas que la clara, algo de grasa y la mayoría de las vitaminas y minerales del huevo. Estos incluyen hierro, vitamina A, vitamina D, fósforo, calcio, tiamina y riboflavina. La yema es también una fuente de lecitina, un emulsionante eficaz. El color de la yema varía desde un toque de amarillo hasta un magnífico color naranja intenso, de acuerdo con el alimento y la raza de la gallina.

Exactamente por qué no han evolucionado las aves vivíparas sigue siendo un poco misterioso, pero una idea convincente es que tener crías vivas pesaría a las aves hembras durante la gestación y, por lo tanto, dificultan su capacidad de vuelo o limitan el tamaño de su cría. Sin embargo, el hecho de que las hembras murciélagos tengan éxito en dar a luz crías vivas mientras vuelan compitiendo durante todo su embarazo presenta un argumento en contra de esta hipótesis. La colocación de huevos externos también permite a ambos padres aviares al menos ayudar potencialmente en su cuidado, así como la oportunidad de abandonar los huevos si las condiciones o circunstancias son adversas, lo que brinda una oportunidad para que los padres sobrevivan.

Todos los huevos aviares tienen la función principal de proteger el embrión en el interior a medida que se desarrolla. Sin embargo, los huevos de varias especies de aves difieren ampliamente en tamaño y forma, coloración y estructura de la cáscara, y las proporciones relativas de albúmina y yema. Desde el blanco suave de algunos huevos domésticos de gallina (Gallus gallus) hasta la cápsula granulada como aguacate del Emu (Dromaius novaehollandiae), los huevos de aves presentan una deslumbrante variedad de diversidad. El estudio de la diversidad de huevos es una rama especializada de la ornitología denominada ovología.

Los huevos de peces y la mayoría de los anfibios solo pueden sobrevivir en el agua, atando a estos animales a una existencia que depende de los ambientes acuáticos. Los huevos de aves, por el contrario, pueden retener su contenido acuoso y desarrollarse en tierra firme en una gran variedad de condiciones ambientales. Los archosaurios amniotas ancestrales desarrollaron por primera vez un huevo de cáscara dura con membranas internas. Debido a que sus huevos contenían el medio acuoso requerido por los embriones para desarrollarse, y bolsas especializadas para retener los desechos y proteger al embrión de los movimientos bruscos del ambiente seco, estos animales ya no necesitaban vivir en o cerca del agua; así comenzó la larga evolución de una gran rama de animales terrestres, incluidas las aves.

Anatomía del huevo 2. La estructura de un huevo empollado es diferente, las aves son amniotas y por ende presentan 4 sacos embrionarios, el primero lo tienen todos los organismos con huevo y es el vitelio que contiene la yema donde salen los nutrientes, el segundo es el alantoides donde van a parar los desechos. Observe que el alantoides rodea de manera externa al embrión, esto se debe a que los embriones de ave son muy demandantes en metabolismo, por lo que este alantoides no puede con tener todos los desechos, así que los evapora a través de poros en la cáscara. El amnios es la membrana que rodea al embrión para protegerlo, mientras que el corion que no se puesta rodea al alantoides.

Figura 47. Anatomía del huevo 2. La estructura de un huevo empollado es diferente, las aves son amniotas y por ende presentan 4 sacos embrionarios, el primero lo tienen todos los organismos con huevo y es el vitelio que contiene la yema donde salen los nutrientes, el segundo es el alantoides donde van a parar los desechos. Observe que el alantoides rodea de manera externa al embrión, esto se debe a que los embriones de ave son muy demandantes en metabolismo, por lo que este alantoides no puede con tener todos los desechos, así que los evapora a través de poros en la cáscara. El amnios es la membrana que rodea al embrión para protegerlo, mientras que el corion que no se puesta rodea al alantoides.

Los huevos de aves son grandes. Los únicos mamíferos con huevos similares a las aves son los monotremas, las cuatro especies de equidnas (osos hormigueros espinosos) y el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), que ponen huevos suaves y correosos en lugar de dar a luz a crías vivas. Los embriones contenidos dentro de los grandes huevos externos de aves, reptiles y monotremas deben ser totalmente independientes de los recursos durante el desarrollo temprano, a diferencia de todos los otros mamíferos, cuyas madres internamente proporcionan sustento al embrión. Por lo tanto, un huevo de ave debe estar lleno de todas las proteínas, carbohidratos, grasas y agua que el embrión necesitará hasta que eclosione.

Diagrama de un huevo de gallina en su 9° día. Membranas: alantoides, corion, amnios, vitelo / yema. Aunque se muestran separadas, es normal que el corion y el alantoides se combinen formando la membrana corioalantoica, como si fueran una sola.

Figura 48. Diagrama de un huevo de gallina en su 9° día. Membranas: alantoides, corion, amnios, vitelo / yema. Aunque se muestran separadas, es normal que el corion y el alantoides se combinen formando la membrana corioalantoica, como si fueran una sola.

Una forma de entender la estructura de un huevo es seguirlo a través del proceso de desarrollo. Inicialmente, el óvulo es expulsado de las células foliculares que lo rodean en el ovario, y generalmente es fecundado por un espermatozoide cuando comienza su viaje a través del infundíbulo hasta el oviducto. A medida que el huevo se mueve hacia abajo a través del oviducto, pasa a través de una sucesión de células glandulares que segregan capas sucesivas de albúmina y membranas de la cáscara; La cáscara se agrega al final, muy cerca del término del oviducto. Debido a que ninguna de estas capas agregadas implica la adición de nuevas células con sus propios núcleos, básicamente estamos tratando con una célula que se va agrandado capa por capa, así, el huevo de un avestruz (Struthio camelus), con su único núcleo protegido por capas de material no celular, es una de las células vivas más grandes que podemos observar hoy.

Para familiarizarse con las características principales de un huevo, imagine o explore un huevo de gallina desde su cocina (Figura 46). A medida que rompe un huevo de gallina, observe cómo una membrana delgada mantiene unida la frágil capa de mineral, adherida a su superficie interna, algo similar a las capas de vidrio de seguridad para automóviles. Esta membrana se adhiere fuertemente a la concha. Otra membrana rodea la albúmina, o clara de huevo; esta capa puede ser frustrante para pelar un huevo duro.

Una vez que haya atravesado estas dos membranas externas, podrá derramar el contenido del huevo en un tazón; Puedes ver la yema rodeada por la albumina o clara, ahora liberada de su membrana. Aunque es difícil de ver, la yema misma está rodeada y sujeta por la membrana vitelina; Esta membrana es lo que rompes si "rompes" una yema. Puedes notar que la yema gira de manera que una mancha blanca y circular en su superficie está hacia arriba en el plato. Este tejido, denominado blastodermo, se desarrollaría en el embrión si el óvulo fuera fertilizado. Si alguna vez ha tratado de separar una yema del blanco de un huevo roto, se ha encontrado con las partes gelatinosas y fibrosas de la albúmina que a menudo son retorcidas y de color blanco lechoso. Difícil de separar de la yema, estos tejidos son las chalazas. Antes de que el huevo se abriera, las chalazas se conectaban a la cara interna de la Cáscara en los extremos distantes del huevo, suspendiendo así la yema en el centro de la albúmina, protegiéndola y manteniéndola en su lugar dentro del huevo. Ahora consideraremos la estructura y función de cada componente con mayor detalle, comenzando con la yema.

 La yema contiene todos los lípidos (grasas) y la mayor parte de la proteína necesaria para nutrir el embrión en desarrollo hasta que eclosione. Los tamaños relativos de la yema y la clara varían entre los grupos de aves: las yemas tienden a constituir una mayor proporción de la masa total de huevos en especies con pollos precoces, que están muy bien desarrollados en la eclosión (como aves acuáticas, aves costeras y faisanes), en comparación con las especies con crías altriciales (como los paseriformes) en las que las yemas son más pequeñas. Esta diferencia se debe al hecho de que los pollitos precoces generalmente se desarrollan en el huevo durante un período de tiempo más largo y, por lo tanto, requieren más sustento y, por ende, una yema más grande.

La yema es la primera parte del huevo producido por la hembra ponedora. Antes de que la yema pase por el oviducto para la adición de albúmina y cáscara, experimenta un rápido crecimiento durante un período de aproximadamente 5 días a 2 semanas. Sin embargo, muchas aves, especialmente las aves cantoras, generalmente ponen un huevo por día, un huevo único por puesta. Debido a que la preparación de la yema requiere más de un día, las hembras a menudo preparan las yemas en “filas” para una nidada completa antes de poner su primer huevo. Durante este período de preparación, que a veces se denomina etapa de "enyemado", la yema se deposita dentro de la membrana vitelina en bandas alternas de yema más oscura y más clara, produciendo una estructura que se asemeja a los anillos de crecimiento en un árbol cuando se observa en condiciones especiales de laboratorio.

Composición de la cáscara de huevo. Esta micrografía de una cáscara de huevo, junto con un esquema ampliado, muestra la ubicación de los poros y la membrana interna de la cáscara.

Figura 49.  Composición de la cáscara de huevo. Esta micrografía de una cáscara de huevo, junto con un esquema ampliado, muestra la ubicación de los poros y la membrana interna de la cáscara.

Debido a que estas bandas se alternan en un ciclo diario (las bandas oscuras se depositan durante el día, cuando la hembra ingiere alimentos ricos en pigmentos), la estructura del anillo de la yema revela cuánto tiempo necesita cada hembra para preparar sus yemas para la puesta. La única estructura que interrumpe estos anillos concéntricos es un cilindro de yema de color claro que se extiende desde el núcleo de la yema hasta su superficie, donde se encuentra el punto germinal. El embrión se desarrollará aquí, comenzando como el blastodermo similar a un disco aplanado. Dado que la mancha germinal y su columna son más ligeras que el resto de la yema, el embrión en desarrollo siempre flota hacia la parte superior, sin importar de qué manera se gire el huevo. La yema flotaría contra la cáscara si la chalaza no la suspendiera en el centro del huevo.

La albúmina, que varía en viscosidad según la proporción de agua y proteína que contiene, consiste en una serie de capas alrededor de la yema. Una capa muy delgada de albúmina viscosa rodea la yema y se extiende hacia la chalaza, seguida por una capa delgada de albúmina acuosa, una capa gruesa de albúmina más viscosa y fibrosa variable (el componente más grande), y finalmente una capa delgada de albúmina acuosa derecha debajo de la cáscara. Además de proporcionar casi toda el agua y gran parte de la proteína para el embrión en desarrollo, estas capas de albúmina sirven admirablemente para proteger al embrión del daño físico, siempre que la cáscara no esté rota.

La concha es la línea de defensa externa del embrión en desarrollo (Figura 49). Las cáscaras de huevos aviares son mucho más gruesas y fuertes que las cáscaras de otros vertebrados que ponen huevos. Sin embargo, este mayor grosor dificulta el intercambio de gas a través de la carcasa. El crecimiento y la respiración de un embrión en desarrollo requieren oxígeno y producen dióxido de carbono.

El huevo no puede contener todo el oxígeno necesario para alimentar el metabolismo del embrión, ni puede contener todo el dióxido de carbón y los desechos solubles residuales producidas por el embrión antes de eclosionar. Por lo tanto, el embrión en desarrollo debe poder "respirar" a través de los poros en su cáscara. Un huevo pierde, en promedio, el 18% de su masa entre la puesta y la eclosión, principalmente por la pérdida de agua a través de la cáscara. La porosidad de la cáscara también puede poner en riesgo al embrión.

Contaminantes como el aceite pueden entrar al huevo y envenenar el embrión o recubrir la superficie del huevo, cortando el intercambio de gases. Más del 90% de los embriones de ánades reales (Anas platyrhynchos) murieron cuando sus cáscaras de huevo se expusieron a solo una décima parte de una gota de petróleo crudo (Hoffman & Moore, 1979).

Si tuviera que abrir un huevo de pollo fértil en una etapa avanzada de desarrollo embrionario, toda la superficie interna de la cáscara se cubriría con una membrana llena de vasos sanguíneos que facilitan el intercambio de gases.

La anatomía de la membrana cambia a medida que se desarrolla el embrión. Con una infusión de capilares sanguíneos, la membrana corioalantoica está conectada a los órganos internos de este embrión de pollo (Gallus gallus). El espacio de aire en la parte superior del huevo se expande gradualmente a medida que el contenido de agua disminuye a través del consumo del embrión y la evaporación a través de la cáscara permeable.

Figura 50.  La anatomía de la membrana cambia a medida que se desarrolla el embrión. Con una infusión de capilares sanguíneos, la membrana corioalantoica está conectada a los órganos internos de este embrión de pollo (Gallus gallus). El espacio de aire en la parte superior del huevo se expande gradualmente a medida que el contenido de agua disminuye a través del consumo del embrión y la evaporación a través de la cáscara permeable.

Esta membrana corioalantoica (Figura 50) está formada por la fusión de dos sacos embrionarios, el corion y la alantois, que están conectados a los órganos internos del corazón del embrión en desarrollo, muy similar a la conexión de un embrión humano con la placenta de su madre. a través del cordón umbilical. El corion es la membrana externa que rodea todo el embrión aviar; Es evolutivamente homólogo a la membrana del mismo nombre en los mamíferos, que forma gran parte de la placenta de los mamíferos. La alantois contiene cualquier desecho metabólico que no pueda evaporarse a través de la cáscara, como los cristales de ácido úrico. Como una fusión de estas membranas, la membrana corioalantoica sirve como el equivalente funcional de los pulmones del embrión a lo largo de su desarrollo dentro del huevo (Figura 50).

La membrana corioalantoica cubre cada vez más la superficie interna de la concha a medida que se desarrolla el embrión. En un huevo recién puesto, la membrana que encierra la albúmina se adhiere directamente a la membrana justo debajo de la cáscara, excepto en el extremo romo del huevo, donde se produce un pequeño espacio de aire. Este es el mismo espacio de aire que puede encontrar al pelar un huevo duro fresco. A medida que el agua dentro del huevo se evapora a través de la cáscara o es consumida por el embrión en desarrollo, este espacio de aire entre las dos membranas se expande gradualmente (Figura 50). La flotabilidad impartida por este espacio aéreo en crecimiento es valiosa para los ornitólogos de campo que necesitan verificar el progreso del desarrollo de un huevo: la medida en que el huevo flota o se hunde cuando se coloca en el agua a menudo indica cuánto más debe desarrollarse el embrión antes de la eclosión.

Diferentes animales ponen huevos coloreados de distintas maneras. Los pigmentos protoporfirina, biliverdina y quelato de cinc de biliverdina son los responsables de la diversidad de colores en los huevos. Estos pigmentos son segregados por las células de las paredes del oviducto y pueden producir manchas en el cascarón si el color es añadido inmediatamente antes de poner el huevo. Los huevos de los reptiles modernos son todos blancos, y se cree que así era para todos los animales prehistóricos.

Es posible que las manchas de los huevos de muchas aves sirvan de camuflaje. Las aves que anidan en cavidades (tales como los pájaros carpinteros y el martín pescador) no necesitan huevos camuflados. Sus huevos son normalmente de un blanco brillante, de modo que los padres puedan localizarlos fácilmente. En las especies que anidan en grandes grupos, como el arao común (Uria aalge), los huevos de cada hembra presentan marcas muy diferentes entre sí, facilitando que cada hembra reconozca su propio huevo.

Normalmente los huevos son lisos, pero hay excepciones. El huevo de los cormoranes, por ejemplo, es muy áspero y parecido a la tiza. En contraste, los huevos de los tinamúes son muy brillantes, y los de los patos son grasos e impermeables, y de color amarillo. Otra variación es el huevo muy picado de los casuarios.  El cascarón posee poros minúsculos para permitir al pichón respirar. El huevo de la gallina doméstica tiene unos 7.500 poros.

La mayoría de huevos de aves tienen una forma oval característica, con un extremo redondeado y el otro más aguzado. Esta forma ocurre ya que el huevo es forzado a través del oviducto (previamente al paso por el oviducto, y aún con la cáscara blanda la forma suele ser esférica): los músculos contraen el oviducto por detrás del huevo, empujándolo. Como en ese momento la cáscara del huevo todavía es deformable, la parte posterior del huevo adopta su forma puntiaguda.

La forma oval tiene grandes ventajas: ocupa más eficientemente el espacio dentro de un nido (y en un recipiente) que una forma esférica; evita que los vuelcos sean en posiciones muy aleatorias; generalmente el vuelco es lateral y es así suavizada su fuerza por el deslizamiento que posibilita la forma; la misma forma oval también aporta más resistencia de la cáscara a las presiones en los "polos" (por ejemplo, la presión del peso del ave que está empollando).

Hay muchos animales que se alimentan de los huevos. Depredadores principales del ostrero negro americano, por ejemplo, incluyen a los mapaches, las mofetas, las nutrias (de río y marinas), varias especies de gaviota, el cuervo y los zorros. El armiño (Mustela erminea) y la comadreja (Mustela frenata) les roban los huevos a los patos. Las serpientes devoradoras de huevos (géneros Dasypeltis y Elachistodon) son especialistas en comer los huevos.

Una vez que todas las capas de membrana se han depositado y la cáscara y la pigmentación están completas, el huevo pasa a través de la cloaca. Aunque no se conocen los tiempos de puesta precisos para la mayoría de las especies, un patrón parece mantenerse: cuanto más grande es el huevo, más largo es el proceso de puesta. Los parásitos de la cría han evolucionado para poner sus huevos notablemente rápido, antes de que el huésped vuelva a su nido. Los cucos comunes (Cuculus canorus), por ejemplo, pueden poner un huevo en el nido de otra ave y desaparecer en menos de 10 segundos.

El tiempo requerido para que el oviducto segregue las capas alrededor del óvulo determina el intervalo entre los huevos puestos. Las aves playeras pequeñas, los pollos domésticos, los pájaros carpinteros, y la mayoría de los paseriformes ponen huevos con aproximadamente 24 horas de diferencia. Por el contrario, las aves como avestruces, rheas, garzas, cigüeñas, grúas, avutardas, gaviotas, palomas, búhos, colibríes, vencejos, martines pescadores, así como algunos halcones y cucos generalmente ponen huevos cada dos días. Las especies más grandes tienden a necesitar más tiempo entre los huevos, tal vez porque los procesos de secreción en el oviducto toman más tiempo para los huevos más grandes. Entre las aves acuáticas, por ejemplo, muchas especies de patos ponen huevos todos los días, mientras que los grandes gansos y cisnes ponen cada dos días.

La puesta es un momento vulnerable para las aves (YouTube)

Figura 51. La puesta es un momento vulnerable para las aves (YouTube)

Solo los insectos superan a las aves en la diversidad y sofisticación de sus nidos. Una gran cantidad de literatura, en su mayoría del siglo XIX, describe el comportamiento de las aves en la construcción de nidos. Sin embargo, en todo el espectro de especies de aves, desde aves de traspatio comunes hasta especies exóticas en tierras lejanas, todavía no se han estudiado los aspectos de la biología de anidación de la mayoría de las especies. En términos de construcción y colocación, cada tipo de nido de ave incurre en sus propios costos (como el esfuerzo de los padres y el riesgo de depredación o sabotaje) y los beneficios (que incluyen una mayor seguridad del nido y la eficiencia de la termorregulación). Para explorar estos diversos costos y beneficios, es necesario apreciar las funciones que sirven los nidos y la diversidad de formas en que se logran estos objetivos. Dada la extensión de este capítulo, nos enfocaremos en las funciones de los nidos.

La mayoría de las aves construyen nidos principalmente para mantener y proteger sus huevos, y para mantenerlos juntos de modo que un ave progenitora pueda incubarlos a la temperatura adecuada para su desarrollo. Un simple rasguño en el suelo puede servir como un nido adecuado para algunas aves. Unos cuantos pájaros que ponen solo un huevo a la vez han abandonado por completo los nidos e incuban su único huevo de otras maneras. Sin embargo, la mayoría de las aves construyen algún tipo de nido. Los nidos a veces cumplen funciones adicionales: algunas aves se posan en sus nidos incluso más allá de la temporada de reproducción, mientras que otros construyen nidos como un tipo de exhibición para atraer parejas. Para algunas especies, la construcción mutua de nidos es un componente común de la formación de pares y la unión de pareja. Sin embargo, casi todos los nidos deben proporcionar principalmente un refugio seguro contra los depredadores y los elementos.

Un nido exitoso generalmente frustra a los depredadores a través de su ocultamiento y / o inaccesibilidad. Los nidos de la mayoría de las especies de aves son, por lo tanto, difíciles de encontrar. Por ejemplo, el riesgo de depredación de nidos es particularmente alto en muchos hábitats de bosques tropicales, y muchos paseriformes tropicales, en consecuencia, construyen nidos especialmente pequeños que no son visibles fácilmente. La mayoría de las aves construyen nidos con materiales comunes, generalmente evitando sustancias de colores brillantes. Para mejorar aún más el camuflaje, algunas especies fijan líquenes o trozos de corteza en el exterior de un nido. Los nidos de algunos paseriformes incluyen un colgante largo y arrastrado, tal vez para romper el perfil visual de la forma del nido.

La mayoría de las especies de aves también son muy adeptas a la construcción de nidos fuera de alcance. Por ejemplo, las aves en grupos tan diversos como los vireos, las espinosas y las garzas a menudo prefieren anidar precariamente en las puntas de las ramas largas y altas, lugares a los que la mayoría de los depredadores que trepan, como roedores o serpientes, no pueden llegar. Otras aves comúnmente construyen nidos en cavidades de árboles, dentro de rincones de acantilados, o en lo alto de las paredes de los edificios.

Entre las ubicaciones de nidos más interesantes se encuentran las construidas cerca de animales que disuaden a los depredadores. Muchas aves tropicales ponen sus huevos dentro o muy cerca de los nidos de avispas agresivas u hormigas, las cuales atacarán a un depredador que se aproxima “comensalismo”. En los neotrópicos, algunas especies de trogones, martines pescadores y loros cavan túneles de nidos dentro de termitas activas o montículos de hormigas. Cómo (o por qué) estas aves que anidan se salvan de los ataques de los insectos sigue siendo un misterio.

Los nidos también proporcionan refugio de los elementos. El microclima alrededor y dentro de muchos nidos es mucho más favorable para los huevos y los pichones que el ambiente circundante. Por ejemplo, los colibríes de anidación templada a menudo eligen los sitios de anidación bajo los árboles colgantes para minimizar la pérdida de calor en la noche. Algunas gaviotas colocan sus nidos en la sombra para reducir el riesgo de que sus polluelos se sobrecalienten o se deshidraten. De manera similar, en el desierto, donde la vegetación es escasa y la radiación solar es intensa, muchas aves construyen nidos cerrados para proporcionar sombra a sus huevos y a ellos mismos. Los nidos también pueden evitar que los huevos y las crías se maltraten. Los orioles y oropéndolas del Nuevo Mundo, los tejedores del Viejo Mundo y las esposas anchas asiáticas construyen nidos profundos y cerrados en las puntas de las ramas largas y delgadas. Esta combinación de estructura de nido y sitio funciona en tándem: la estructura evita que los huevos se caigan cuando el nido se balancea violentamente con el viento, y la ubicación impide el acceso de depredadores como monos.