En general es típico que ignoremos las complejidades de los ciclos de vida de los vertebrados, pensando de manera descuidada y superficial que son semejantes al nuestro. De hecho, solemos creer que el ciclo de vida más complejo de los vertebrados es el de los anfibios, pues a ellos asociamos la metamorfosis, como si este rasgo apareciera de la nada. En los siguientes dos capítulos discutiremos las complejidades del ciclo de vida de los peces.
Después de la fertilización, el corion del huevo se endurece, un proceso conocido como endurecimiento con agua, que sirve para proteger el embrión en desarrollo. La embriogénesis en peces procede como en la mayoría de los vertebrados. El embrión se desarrolla sobre la yema; la yema se concentra en el polo vegetativo y el óvulo fertilizado se considera telolecítico. En mixinos, elasmobranquios y teleósteos, la escisión es meroblástica, ya que la división celular se produce en la pequeña capa del citoplasma que se convertirá en un pez, pero no en la yema. Las lampreas tienen una escisión holoblástica, mientras que la aleta roja, el gar y el esturión exhiben una forma intermedia, denominada semiholoblastic. La división celular y la diferenciación continúan en secuencias bastante predecibles, con muchas diferencias interespecíficas en el tiempo de aparición de diferentes estructuras.
Figura 20. El centro del huevo, yema
o Vitelio es un almacén de nutrientes, mientras que el embrión se desarrolla
lateralmente, los huevos de los peces son permeables a los gases y a los
desechos, así que permiten excretar al ambiente, pero a cambio son susceptibles
a una rápida desecación.
Los
órganos y estructuras que se desarrollan al menos parcialmente en muchos
embriones antes de la eclosión incluyen: somitas corporales, que son
precursoras de los bloques musculares; conductos renales; tubo neural;
vesículas ópticas y auditivas; placodios de lentes oculares; melanóforos de
cabeza y cuerpo; un corazón palpitante y un sistema circulatorio en
funcionamiento, muchos de los cuales están vinculados a los vasos circulatorios
en la yema; Aletas pectorales y pliegues de la aleta media, pero no las aletas
medianas en sí mismas; cubiertas operculares, pero no arcos branquiales y
filamentos; otolitos; Órganos de los sentidos de la línea lateral, debajo de
los cuales se formarán escamas; y el notocordio. En el momento de la eclosión,
la cabeza y la cola se levantan de la yema aun unidos a esta, la boca y las
mandíbulas apenas se han formado, los radios de la aleta pueden estar presentes
en la aleta caudal, pero el esqueleto no se ha osificado. El intestino no
funcional es un tubo simple y recto, y la vejiga natatoria es evidente como una
pequeña evaginación del tubo intestinal. Los embriones avanzados se enrollan
alrededor de sí mismos, sus cuerpos hacen más que un círculo completo. En los
peces que eclosionan en una etapa relativamente poco desarrollada, el ojo rara
vez está pigmentado, lo que mantiene la transparencia del embrión libre,
indefenso y recién nacido, con su saco de yema muy grande y engorroso.
Justo
antes del rompimiento, las células de las glándulas en la cabeza de algunos
peces secretan enzimas proteolíticas que ayudan a romper la membrana coriónica
o "cáscara de huevo". Los movimientos de sacudida de la cola y el
cuerpo ayudan en el proceso de eclosión. El tiempo que pasan en el huevo antes
de la eclosión varía mucho entre las especies, desde alrededor de 12 h en
algunos peces de arrecife de coral; a unos pocos días como en algunos cíclidos
y peces cirujano; a una o dos semanas en melones, dardos, caballas y peces
planos; A varias semanas o meses en salmones y tiburones. En todos los peces estudiados,
el tiempo de eclosión disminuye al aumentar la temperatura. La
"eclosión" es un punto de referencia conveniente durante el
desarrollo temprano, pero debe observarse que la etapa exacta de desarrollo en
la cual el embrión se libera del huevo varía mucho entre las especies e incluso
varía dentro de las especies, dependiendo de la temperatura y el contenido de
oxígeno del agua, entre otros factores.
La
identificación de especies de huevos no fertilizados o recientemente
fertilizados puede ser una tarea difícil, que a menudo requiere microscopía
electrónica. Los embriones, especialmente aquellos en etapas avanzadas de
desarrollo, son considerablemente más fáciles de identificar. Los patrones de
pigmentación específicos de la especie a menudo se desarrollan en el cuerpo y
los pliegues, especialmente de las especies marinas (por ejemplo, bacalao, pez
plano). Otros caracteres de uso en la identificación incluyen la morfología
general de la cabeza, el intestino y la cola, el número de miómeros corporales y
la existencia de radios de aleta alargados o desarrollados de manera precocial
(por ejemplo, peces voladores, peces cinta, peces arena, peces de fondo).
Las
especies pueden asignarse a categorías según el lugar donde se produce el desarrollo
embrionario y si los embriones en desarrollo dependen de la provisión materna y
la yema. Si la madre libera huevos que luego dependen de la yema para la
nutrición, la especie es ovípara, como es el caso de las quimeras, algunos
tiburones y patines, y la mayoría de los peces óseos. Si los jóvenes se
desarrollan dentro de la madre y la madre proporciona nutrición a través de una
conexión placentaria, secreciones o huevos no embrionados y embriones
adicionales débiles que se comen al desarrollarse jóvenes más fuertes, la
especie es vivípara. Las crías de peces vivíparos generalmente nacen como
juveniles, habiendo pasado por alto una etapa larvaria libre.
La
viviparidad caracteriza aproximadamente la mitad de las 1200 especies de peces
cartilaginosos y aproximadamente 500 (2%) de las más de 25,000 especies de
peces óseos. Prácticamente todas las formas conocidas de viviparidad de los
vertebrados y las posibles relaciones materno-fetales se pueden encontrar en
los peces. Algunos investigadores reconocen la ovovivipariedad, por lo que los
jóvenes se desarrollan dentro de la madre, pero dependen principalmente de la
yema que se depositó durante la ovogénesis (por ejemplo, algunos tiburones,
scorpaenidos, las anguilas Zoarcidae y, posiblemente, los peces millón).
Sin embargo, existen muchas condiciones intermedias que involucran secreciones
de yema y maternidad, difuminando las distinciones y haciendo que la
ovoviviparidad sea difícil de definir. Aunque el nacimiento vivo generalmente
sigue a la fertilización interna, los dos no son sinónimos. Muchos
elasmobranquios tienen fertilización interna, pero ponen huevos que se
desarrollan durante muchos meses fuera de la hembra.
El desarrollo embrionario generalmente progresa según las instrucciones establecidas
en el proyecto genético, pero el momento e incluso los detalles del desarrollo
son bastante sensibles a las influencias ambientales. Los contaminantes y los
cambios químicos en el agua a menudo dan como resultado anormalidades en las
larvas y pueden usarse para monitorear la calidad ambiental. Pero incluso la
variación natural de la temperatura, el contenido de oxígeno, la salinidad, la
intensidad de la luz, el fotoperíodo o el dióxido de carbono pueden afectar el
desarrollo. Se sabe que los rasgos merísticos, como el número de radios de
aleta, vértebras, hileras de escamas laterales, miotomas y raspadores de
branquias varían en relación con las condiciones ambientales, lo cual revela un
aspecto importante de los peces, son morfológicamente plásticos y por ende
tienen un mayor potencial evolutivo.
Biológicamente, la etapa larvaria o su equivalente es probablemente el período más estudiado de la historia de vida temprana de los peces. Esto se debe a la identificabilidad de las larvas, su abundancia relativa y su importancia para determinar la distribución y la abundancia posterior de muchas especies, en particular las de valor comercial. La vida larvaria generalmente comienza cuando el pez sale del huevo y pasa de las reservas internas de yema a las fuentes externas de alimentos planctónicos. Las crías que nadan libremente aún pueden tener un gran saco vitelino y ser llamadas embriones libres, o larva de saco vitelino hasta que la yema se absorba. “Fry” es un término no específico inglés sin equivalente cercano en español que se usa a menudo para larvas avanzadas o juveniles tempranos llamados alevines; la etapa de natación a menudo se refiere a embriones o larvas libres que inicialmente estaban en un nido pero que han crecido capaces de nadar por encima del nido.
Figura 21. Larva recién nacida.
Alevín de salmón liberándose del huevo. La larva ha roto y está descartando la
envoltura del huevo. En aproximadamente 24 horas, absorberá el saco de la yema
restante y se convertirá en un juvenil.
La etapa
larvaria continúa hasta que se completa el desarrollo del esqueleto axial, las
aletas y los sistemas de los órganos. Los radios de la aleta medianos se
desarrollan, primero como rayos interespinosos cortos y carnosos; Los
verdaderos radios de la aleta y las espinas se desarrollan más tarde entre los
radios interespinosos. Las escamas se desarrollan, primero a lo largo de la
línea lateral cerca del pedúnculo caudal, luego en filas dorsal y ventral a la
línea lateral, y luego se extienden hacia delante. Una vez que se alcanza el
complemento
completo de escamas, el número permanece fijo. El final de la notocorda,
denominado urostilo, se flexiona hacia arriba y se desarrolla una placa hipural
triangular justo debajo de ella. Los rayos caudales crecen posteriormente desde
los elementos de la placa hipural. Se desarrollan patrones característicos de
pigmentación larvaria, los ojos se pigmentan; y la boca y el ano se abren y se
vuelven funcionales. Hasta que se desarrollan los filamentos de las branquias,
la larva se basa en la respiración cutánea, que involucra en gran medida la
absorción de oxígeno a través de las paredes delgadas de los pliegues
primordiales.
Al
principio, el sistema circulatorio es relativamente abierto, y la sangre libre
de corpúsculos se bombea a través de los senos alrededor de la yema y entre las
membranas de la aleta. Las larvas pelágicas, que son particularmente comunes
entre los peces marinos, también caracterizan a las especies de lagos y ríos en
el agua dulce. Los períodos larvarios en las larvas pelágicas varían ampliamente
en duración, de 1 a 2 semanas en sardinas y peces escorpóidos, a
aproximadamente 1 mes en muchas especies de arrecifes de coral, a varios meses
o incluso años en anguilas. Una larga existencia larvaria indudablemente ayuda
en la dispersión de estos jóvenes a hábitats apropiados. Los peces corrientes,
tales como muchos peces pequeños, dardos y escultinas, generalmente tienen
larvas demersales con períodos larvales cortos. Los peces jóvenes permanecen en
el fondo entre las rocas o la vegetación hasta que desarrollan habilidades
razonables para nadar, lo que refleja las condiciones turbulentas de los
arroyos que pueden dañar las larvas o llevarlas río abajo a hábitats subóptimos
como los lagos o el océano.
Una vez que
se forman las características musculares y esqueléticas, muchas se capturan en
redes de deriva estacionarias, lo que indica una fase de dispersión juvenil, en
oposición a la dispersión de larvas en especies pelágicas, lacustres y
fluviales. Las larvas de algunos peces intermareales rocosos no pueden
dispersarse mar adentro, sino que, en cambio, pasan la totalidad de su
existencia larvaria a 5 m de la costa, lo que podría garantizar su regreso a un
hábitat adecuado.
Los periodos
larvarios se omiten o son muy cortos en los peces vivíparos y en los peces que
todavía poseen reservas considerables de yema después de la eclosión, como los
salmónidos. Podría decirse que no existe fase larvaria o juvenil en la Perca
Enana vivípara, Micrometrus minimus,
cuyos machos son sexualmente maduros al nacer. El desarrollo que involucra una
fase larvaria con metamorfosis distinta en la etapa juvenil se denomina
indirecto. El desarrollo directo ocurre si una etapa larvaria es muy breve o no
se puede definir, es decir, el pez se convierte en un adulto en miniatura pero
inmaduro, como ocurre en muchas formas marinas costeras y en muchos bagres,
salmóniformes y cóccidos.
Mientras que los huevos tienden a ser generalmente similares en muchos taxones, las larvas que emergen son sorprendentemente distintas y, a menudo, bastante extrañas en comparación con nuestras expectativas de morfología de los peces.
Figura 22. Etapas de la historia temprana de la vida del Trachurus
symmetricus.
Los desafíos
para los ictiólogos incluyen la identificación y vinculación de larvas con sus
contrapartes adultas. Igualmente, desafiante es comprender el significado adaptativo
de las diversas estructuras, aparentemente incongruentes, que poseen muchas
larvas y que luego pierden a medida que se metamorfosean en juveniles. Una de
las claves es que las larvas, aunque son capaces de locomoción, son
inicialmente, al menos, relativamente indefensas y vulnerables. Son demasiado
lentos para evitar activamente a la mayoría de los depredadores, aparte de
aquellos que también flotan con corrientes, como varios cnidarios con células
urticantes “medusas”. Muchos depredadores de larvas pelágicas son pequeños,
limitados por la mordedura y orientados visualmente a sus presas.
Para contrarrestar a estos depredadores, las larvas dependen de
estructuras que los hacen espinosos y aumentan las dimensiones de su cuerpo, o
imitan a los animales planctónicos potencialmente nocivos, como los
sifonóforos. Algunas estructuras, como las aletas extendidas, los colgajos de
piel y los recubrimientos corporales gelatinosos también pueden reducir la
velocidad de hundimiento de las larvas, manteniéndolas en aguas superficiales
más ricas en nutrientes. Los patrones de pigmentación, que a menudo son
característicos de los estadios larvales y son útiles para la identificación,
pueden proteger contra los dañinos rayos ultravioleta. Esto se aplicaría
particularmente a la gran pigmentación melanística que se encuentra en muchas
especies de larvas marinas neustónicas o que habitan en la superficie. Las
larvas de peces marinos han demostrado ser misteriosas para los ictiólogos, y
nuestro conocimiento ha crecido de manera lenta e incremental. Parte de esta
historia se refleja en los nombres dados a los estadios larvales, donde se
requirieron muchos años de búsqueda para vincular animales larvales y adultos.
La metamorfosis altera de manera tan radical a muchas especies que las dos etapas tienen poca semejanza obvia, atestiguando diferentes regímenes selectivos y adaptaciones de diferentes etapas de la historia de vida. La situación puede complicarse aún más por etapas intermedias entre larvas y juveniles, a veces llamados prejuveniles, que también son distintos, por lo que en los peces podríamos hablar de varias metamorfosis. Los cambios morfológicos son tan marcados que muchas especies únicas recibieron nombres taxonómicos independientes para sus etapas pre y postmetamórficas.
Figura 23. La metamorfosis. Diversas etapas en el desarrollo de
Protopterus spp., este es un género de pez pulmonado propio de África,
el único de la familia Protopteridae. Son peces alargados, con aspecto
de anguila con las aletas pectorales y pélvicas muy delgadas, filiformes, y la
dorsal y caudal fusionadas. Tienen el cuerpo cubierto por escamas blandas.
Pueden nadar ondulando el cuerpo o reptar por el fondo usando sus aletas pares.
Los ejemplares mayores alcanzan los 2 metros de longitud. Estos organismos
pasan una metamorfosis semejante a la de los anfibios, con alevines (A, B, C)
que respiran por branquias externas y adultos con pulmones verdaderos (D).
Las
metamorfosis por definición implican cambios importantes en la anatomía,
fisiología y comportamiento de un animal. La transición de larva a juvenil en
muchos peces involucra complejos conjuntos de cambios que con frecuencia
incluyen cambios importantes en los hábitos de alimentación y el hábitat. Estas
alteraciones requieren la descomposición y reelaboración de las estructuras
embrionarias y larvales y la reconstrucción de estructuras adultas que
funcionarán en condiciones ambientales muy diferentes. Un breve ejemplo
involucra a las lampreas de mar. Las lampreas larvales, denominadas ammocoetes,
son animales sedentarios, ciegos, de agua dulce que residen en madrigueras en
fondos limosos y filtran la materia suspendida del agua. En la metamorfosis a
la etapa juvenil, este animal se transforma en un depredador / parásito con
boca suctorial, lengua áspera, glándulas salivales que secretan
anticoagulantes, ojos funcionales, ventilación de marea y la capacidad de vivir
en el agua de mar.
Dos rasgos generales compartidos por la mayoría de los peces los diferencian de la mayoría de las especies de vertebrados y también subyacen en muchas de sus adaptaciones más interesantes. Estos dos rasgos son el crecimiento indeterminado y una etapa larvaria. Muchos peces emergen de un huevo como una larva, que tiene poca semejanza anatómica, fisiológica, comportamental o ecológica con el juvenil o adulto en el que los peces finalmente se transformarán. De hecho, el crecimiento continuo mueve a cada individuo a través de una progresión de etapas de su historia de vida, que difieren en la mayoría de los rasgos, creando un espectro de estructuras en continuo cambio, sobre los cuales ha operado la selección natural.
Figura 24. Los peces poseen los ciclos de vida más complejos entre los vertebrados, donde algunas especies atraviesan más de una etapa metamórfica.
Figura 25. Ciclos de vida de los peces 2. Los peces poseen los
ciclos de vida más complejos al interior de los vertebrados, los cuales se han
ido simplificando en el curso evolutivo. Dependiendo de la especie estudiada,
el número de etapas inmaduras y sus nombres cambian mucho, siendo la más
simple: huevo, larva, juvenil y adulto, aunque podemos tener otras nomenclaturas,
a la izquierda tenemos: huevo, larva, pececillo, alevín, juvenil, adulto,
adulto reproductivo. A la izquierda tenemos algunas etapas en la que puede
distinguirse la larva: con Vitelio, preflexión del notocordio, durante la
flexión del notocordio, posterior a la flexión del notocordio.
Describe
el aumento continuo en longitud y volumen que ocurre en la mayoría de los peces
a lo largo de sus vidas. Aunque este crecimiento puede disminuir
considerablemente a medida que el pez envejece, el potencial de un aumento
continuo afecta profundamente a muchos, si no a la mayoría de los aspectos de
la vida del pez. Con respecto a la mayoría de los rasgos, un tamaño corporal
más grande parece conferir una ventaja, al menos dentro de una especie. La
reproducción está íntimamente ligada al tamaño corporal en términos de número y
tamaño de huevos, hembras más grandes producen más y más grandes huevos. La
elección de pareja por parte de machos y hembras a menudo favorece a individuos
más grandes, y los peces más grandes son más capaces de defender un territorio
de desove.
La energía
de la natación y la bajada interactúan con el tamaño corporal: los peces
tienden a compartir con individuos del mismo tamaño, y los peces más grandes
pueden nadar más rápido y migrar en distancias más grandes. La tasa de
depredación suele ser mayor en los peces más pequeños, y los peces pequeños
pueden verse obligados a alimentarse de forma rentable áreas habitadas por
depredadores o conspecíficos “individuos de la misma especie” más grandes que
pueden canibalizarlos. El crecimiento indeterminado conduce a poblaciones y
comunidades estructuradas por tamaño, no por especie, en las que individuos de
diferente tamaño funcionan esencialmente como especies diferentes, el llamado
nicho ontogenético.
Las
limitaciones fisiológicas del tamaño corporal pequeño pueden explicarse por el
crecimiento alométrico (proporcional) de muchas estructuras, como el aumento de
la agudeza visual y la sensibilidad que se producen cuando un pez crece. El
forraje también se ve afectado por el tamaño del cuerpo, no solo porque muchos
peces están limitados por el tamaño mandibular y la imposibilidad de masticar,
por lo tanto, solo pueden comer cosas que pueden tragar enteras, sino porque
muchos tipos de presas no están disponibles para los peces jóvenes hasta que
los sitios de inserción y las masas musculares alcanzan un nivel capaz de
superar las defensas de la presa.
Dada la
diversidad y complejidad de las etapas, estados, fases o intervalos en la
historia de vida temprana de los peces, no es sorprendente que se hayan
desarrollado varios sistemas de clasificación para describir estas etapas, cada
una de las cuales difiere ligeramente o mucho en terminología.
Todos
estos esquemas intentan subdividir alrededor de una docena de eventos generales
reconocibles durante el desarrollo en una progresión coherente y descriptiva.
La clasificación más simple reconoce un huevo (que después de la fertilización
o activación contiene un embrión en desarrollo), que se convierte en una larva,
que se metamorfosea en un juvenil. Las subdivisiones de esta secuencia básica
generalmente involucran eventos de punto final, algunos de los cuales ocurren
rápidamente, otros gradualmente. Los eventos significativos de punto final
incluyen el cierre del blastoporo y el levantamiento de la cola del embrión en
desarrollo; absorción del saco vitelino, alimentación independiente y flexión
del notocordio de la larva; desarrollo de radios de aletas, escamas y
pigmentación; y cambios en las proporciones corporales del juvenil.
Estas
descripciones generales cubren una secuencia más complicada de eventos que
involucran cambios en la anatomía, fisiología, comportamiento y ecología de un
pez en desarrollo. Desde un punto de vista sistemático, la mayoría de las
especies de peces son fácilmente distinguibles como tales desde las primeras
etapas. En consecuencia, las etapas tempranas de la historia de la vida han
desempeñado un papel importante en la sistemática de los peces.
Parte de
la controversia sobre la terminología del desarrollo surge de la gran
diversidad de tipos embrionarios y larvales, las tasas de desarrollo y las
etapas o eventos de transición que existen entre las más de 27,000 especies de
peces. Los intentos de generalización se ven frustrados por la excepción y el
matiz, y si la investigación se centra en especies marinas o de agua dulce,
pelágicos o de profundidad; jóvenes, portadores de huevos o vivíparos entre
otras categorías. Algunos autores sostienen que el desarrollo es un proceso
continuo y gradual y que la designación de etapas exactas es un proceso
arbitrario. Otros sostienen que el desarrollo es saltatorio, que ocurre con
períodos de cambio gradual salpicado por eventos o umbrales significativos que
permiten un cambio rápido, como el cambio de la dependencia de la yema o las
secreciones maternas a la alimentación independiente y exógena.
En
cualquier caso, la conclusión principal es que nuestro concepto de metamorfosis
debe extenderse desde los anfibios a los peces y los anfibios, y que son los
peces los que demuestran una mayor cantidad de etapas metamórficas, las cuales
se han ido simplificando en el curso de la evolución.
La eclosión o el
nacimiento y el inicio de la alimentación exógena representan dos eventos
históricos en la vida temprana de un pez. También es importante para muchas
especies el cambio de hábitat de larvas a juveniles, una transición que a
menudo implica el asentamiento de la columna de agua y el supuesto de una
existencia casi bentónica. Tradicionalmente, se considera que la fase larvaria
termina y la fase juvenil comienza cuando se pierden los caracteres larvarios y
el esqueleto axial, los sistemas de órganos, la pigmentación, la escamación y
las aletas se desarrollan por completo, momento en el que los peces parecen
esencialmente un adulto en miniatura. Esta transición puede ser breve y
relativamente simple, requiriendo minutos u horas en algunas damiselas, o puede
ser muy larga y complicada, requiriendo varias semanas en salmones, peces
ardilla, gobios y peces planos.
Figura 26. Los ostariofisiarios es un superorden de peces
teleósteos siendo el segundo superorden de peces más grande que existe
abarcando al menos 8000 especies, lo que representa alrededor del 28% de todas
las especies de peces conocidos en el mundo y 68% de las especies de agua
dulce, presentes en la mayoría de los continentes excepto Antártida. Poseen en
común cierto número de características como una sustancia de alarma y el
aparato de Weber. Miembros de este grupo incluyen peces usados en actividades
humanas, como la industria alimentaria, pesca deportiva, investigación y en
acuarios.
Algunas
adaptaciones complejas que definen esencialmente los principales grupos
taxonómicos no aparecen hasta la fase juvenil. Un ejemplo es la reacción de
alarma del ostariofisiarios. Los peces ostariofisiarios tienen una respuesta de
escape característica a la sustancia de alarma, una sustancia química que se
libera de la piel de los conespecíficos lesionados. La reacción de alarma
aparece relativamente tarde en el desarrollo, después de que se desarrolla el
comportamiento de agrupación y después de que los peces ya pueden producir una
sustancia de alarma en sus células epidérmicas. Sin embargo, la reacción de
alarma está programada genéticamente. Después de 51 días después de la eclosión,
los pececillos europeos, Phoxinus phoxinus, reaccionan a la sustancia de
alarma en el agua la primera vez que la encuentran, independientemente de su
experiencia con depredadores.
