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Durante la metafase de la meiosis I se forma el plato de separación, pero en esta ocasión los microtúbulos solo conectan un cromosoma por cada lado, dejando uno de los cinetocoros de cada cromosoma homologo sin conectar. Las caras hacia las cuales se orientan los cromosomas paternos y maternos con respecto a un polo específico no están reguladas, por lo que la separación de los cromosomas se da de manera aleatoria. Una vez formado el plato de separación y conectados los cromosomas por un solo lado dará inicio la siguiente fase.
Figura 42. En la meiosis I
"arriba" durante la metafase los cinetocoros son conectados por una
de las caras del cromosoma, separando los cromosomas homólogos en la siguiente
fase, pero dejando intactas las cromátides hermanas.
La anafase de la
meiosis I es el evento real que se corresponde al modelo teórico propuesto en
la primera ley de Mendel. Como resultado de la organización independiente y
aleatoria, los organismos son capaces de generar una cantidad virtualmente
ilimitada de gametos. La separación de los cromosomas homólogos durante la
meiosis I requiere la disolución de los quiasmas que mantienen unidos a los
cromosomas homólogos. La separación de los quiasmas se logra por proteínas
proteolíticas que cortan las cohesinas que mantienen la integridad de los
quiasmas. En contraste la cohesión entre los centrómeros unidos de las
cromátides germanas permanece fuerte, debido a que la cohesina situada allí es
protegida del ataque proteolítico durante la meiosis I. Como resultado, los
cromátides hermanas siguen firmemente unidas mientras que los quiasmas se
rompen de manera selectiva.
Figura 43. Separación de
cromosomas homólogos en la anafase de la meiosis I.
La telofase de la meiosis I no se diferencia mucho de su contraparte de la mitosis. Los cromosomas son llevados a los polos de la célula. En algunas especies, los núcleos pueden volver a formarse y en otras no.
Figura 44. El fin de la
meiosis I no necesariamente activa la meiosis II, a veces se necesitan
estímulos externos.
Posterior a esto se
genera la citocinesis formando dos células hijas con una sola serie de
cromosomas cada uno con cromátides hermanas, es decir poseen una cantidad de
material genético igual a 2(n). El proceso que permite llevar el contenido
genético de 2(n) haploide a n haploide es llevado a cabo por la segunda meiosis
o meiosis II que inicia inmediatamente termina la citocinesis de la meiosis I.
Una diferencia fundamental entre la meiosis I y la mitosis (y
meiosis II) es que en la meiosis I los homólogos en lugar de separar cromátidas
hermanas y luego segregar, lo que hace se segregar los cromosomas homólogos.
Esta diferencia depende de tres características de la meiosis I que la
distinguen de la mitosis. Primero, los dos cinetocoros hermanos en un homólogo
deben unirse de forma estable al mismo polo del huso. Normalmente se evita este
tipo de apego durante la mitosis. En la meiosis I, sin embargo, los dos
cinetocoros hermanos se fusionan en una única unidad de unión de microtúbulos
que se une a un solo polo. La fusión de los cinetocoros hermanos se logra por
un complejo de proteínas que se localiza en ellos en la meiosis I, pero no
sabemos en detalle cómo funcionan estas proteínas. Se eliminan de los
cinetocoros después de la meiosis I, de modo que en la meiosis II los pares de
cromátidas hermanas pueden ser bi-orientados en el huso como están en la mitosis
normalmente.
En segundo lugar, los cruces generan una fuerte vinculación
física entre homólogos, lo que permite su bi-orientación en el ecuador del huso
-como la cohesión entre cromátidas hermanas es importante para su
bi-orientación en la mitosis (y la meiosis II). Tercero, la cohesión que se
elimina en la anafase I sólo es la de los brazos cromosómicos y no de las
regiones cercanas a los centrómeros, donde se localizan los cinetocoros. La
pérdida de cohesión de los brazos desencadena la separación de los cromosomas
homólogos al inicio de la anafase I. Este proceso depende de la activación de
APC / C, que conduce a la destrucción de securina, activación de separas y
escisión de cohesina a lo largo de los brazos.
La separación de los cromosomas que tiene lugar durante la
meiosis es una hazaña notable de contabilidad intracelular. En los seres
humanos, cada meiosis requiere que la célula inicial mantenga un registro de 92
cromátidas (46 cromosomas, cada una de las cuales se ha duplicado),
distribuyendo un conjunto completo de cada tipo de autosoma a cada una de las
cuatro progenies haploides. No es de extrañar que se produzcan errores al
asignar los cromosomas durante este elaborado proceso. Los errores son
especialmente comunes en la meiosis femenina humana, que se detiene durante
años después del diploteno: la meiosis I se completa sólo en la ovulación y la
meiosis II sólo después de que el óvulo se fertiliza. De hecho, tales errores
de segregación cromosómica durante el desarrollo del huevo son la causa más
común de aborto espontáneo y retraso mental en los seres humanos.
Cuando los homólogos no se separan correctamente -un fenómeno
llamado no disyunción- el resultado es que algunos de los gametos haploides
resultantes carecen de un cromosoma particular, mientras que otros tienen más
de una copia de él. Tras la fecundación, estos gametos forman embriones
anormales, la mayoría de los cuales mueren. Algunos sobreviven, sin embargo. El
síndrome de Down en humanos, por ejemplo, que es la principal causa de retraso
mental, es causado por una copia extra del cromosoma 21, que suele ser el
resultado de la no disyunción durante la meiosis I en el ovario femenino. Los
errores de segregación durante la meiosis aumentan mucho con el avance de la
edad materna.
El periodo entre la primera citocinesis y la segunda citocinesis se denomina intercinesis y es donde tienen lugar los eventos de la meiosis II. En los animales, los gametos en esta fase de denominan espermatocitos secundarios y oocitos secundarios. Estas células son haploides en el contenido de cromosomas, pero contienen una cantidad de genes igual a 2(n). A la citocinesis I le puede seguir o no la profase II “algunos esquemas ni se molestan en mencionarla”. Si se han recreado núcleos pasajeros durante la telofase I, a profase I efectivamente los romperá y los cromosomas volverán a compactarse en caso de que se hubieran dispersado durante la citocinesis. Pero en los casos de que no la meiosis II iniciará casi de inmediato en la formación del plato de separación de la metafase II. A diferencia de a metafase I, en la metafase II ambos cinetocoros serán conectados por los microtúbulos, y la cohesina de las cromátides hermanas si será atacada. Esto permite la separación de las cromátides hermanas.
Figura 45. Resumen de toda la
meiosis.
En los seres
humanos la meiosis estandarizada tal como la mostramos en los esquemas de
resumen no se da, por lo que se debe hablar más bien de procesos especializados
denominados gametogénesis. En la gametogénesis la meiosis es el proceso
central, pero está acompañado de otros procesos mitóticos, siendo en mayor
número para la espermatogénesis y en menor número para la ovogénesis. De hecho,
es interesante resaltar que lo que denominamos óvulo maduro fértil no es más
que una célula que apenas ha salido de la meiosis I, y solo ingresa en meiosis
II si un espermatozoide ingresa.
En otras ocaciones
los productos mitóticos no forman gametos realmente, sino que forman un cuerpo
multicelular haploide conocido como gametangio o gametofito, el cual si se
encarga de la generación de los gametos. En términos amplios es un proceso más
complejo pero semejante a la maduración de los gametos, en el sentido de que,
en ocasiones, y especialmente para los gametos masculinos, el producto de la
meiosis II no es un gameto fértil maduro.
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