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La espermatogénesis es el proceso por el cual se producen
los gametos masculinos maduros en la especie humana y en los organismos
altamente relacionados con el cómo los vertebrados. En los humanos, la
espermatogénesis se da en los testículos y el epidídimo en un proceso bastante
lineal que dura aproximadamente 64 días. Aunque generalmente la
espermatogénesis involucra fuertemente a la meiosis es un proceso altamente
complejo que emplea a la mitosis durante un proceso de maduración. Los cambios
que sufren las células no solo tienen que ver en cuanto al contenido genético
sino también en la forma y función celular. El espermatozoide es una célula
pequeña y altamente especializada para la movilidad en medio acuoso, posee una
única mitocondria en la base de su flagelo que proporciona energía a la célula.
La espermatogénesis tiene como objetivo primordial la
producción de una abundante cantidad de células altamente especializadas
llamadas espermatozoides. A pesar de que la producción de los espermatozoides
continúa a través de toda la vida, pero su proporción no es constante. Los
espermatozoides se producen en altas cantidades al inicio de la pubertad y
empieza a declinar con forme avanza la edad. El proceso de espermatogénesis
puede ser dividido en tres etapas diferencias. Las etapas incluyen una
proliferación de células mitóticas, la meiosis y la especialización celular de
las primeras células haploides.
El tiempo requerido para la producción de un espermatozoide
maduro desde el estado de espermatogonio es alrededor de 65 a 70 días. Debido a
que ocurren una gran cantidad de fases intermedias en las células espermáticas,
todo el proceso es denominado de manera colectiva como el ciclo espermático. La
producción no es del todo continua, ocurre de manera segmentada a lo largo de
los canales seminíferos, en el que las cohortes en maduración se desarrollan
con formas diferentes entre un punto y otros. El espermatogonio se transforma
en un espermatozoide maduro después de pasar varias rondas de divisiones
mitóticas, un mar de divisiones meióticas y unas cuantas semanas de
especialización celular "ver imagen anterior”. Las hormonas pueden alterar
la cantidad de espermatozoides en cada cohorte, pero no pueden alterar la duración
de cada fase del desarrollo del ciclo. La espermatogénesis ocurre a lo largo de
cada tubo seminífero en ciclos sucesivos. Los ciclos nuevos se inician a
intervalos regulares, aproximadamente 2 o tres semanas entre cada uno. En
consecuencia, las diferentes fases de desarrollo se separan a lo largo del tubo
seminífero en cohortes o grupos de espermatozoides en desarrollo. Esta sucesión
asegura la producción continua de espermatozoides.
Aproximadamente 200 millones de espermatozoides son producidos en los testículos de un humano adulto, con una cantidad similar siendo expulsada durante una eyaculación normal. Debido a que los testículos se están dividiendo de manera constante mediante la meiosis, son sensibles a agentes externos que alteran la división celular o la síntesis de nuevo material genético. Los carcinógenos químicos, los medicamentos para quimioterapia, las toxinas ambientales, la radiación, las temperaturas extremas, la edad e incluso el estrés pueden alterar el número de espermatozoides producido en cada cohorte.
Figura 35. La espermatogénesis. Esquema general de la espermatogénesis humana, la cual sigue el
mismo patrón que en otros vertebrados (YouTube).
El sistema inmune normalmente detecta y destruye las células
somáticas defectuosas, pero también atacan a las células reproductivas, es por
esto que los testículos presentan una barrera que aísla a las células germinales
avanzadas “que son muy diferentes a una célula somática” de la vigilancia del
sistema inmune. Infecciones o heridas mecánicas puede provocar que las células
del sistema inmune invadan los canales seminíferos generando anticuerpos contra
las células espermáticas avanzadas. En casos extremos esto puede desencadenar
niveles variables de infertilidad; mientras que en casos moderados de
producción de anticuerpos contra las células espermáticas no se produce
infertilidad, pero la cantidad de espermatozoides en cada cohorte baja.
Los espermatogonios se dividen por mitosis para producir espermatocitos primarios. Los espermatocitos primarios llevan a cabo la meiosis para producir espermatocitos secundarios y espermátides. Los espermatogónios son células troncales o madre a partir de las cuales se generan los gametos al final de la espermatogénesis. Los espermatogónios son células diploides que se dividen por mitosis, ya sea para regenerarse a sí mismos o para producir por especialización celular una serie de células iniciadoras llamadas espermatocitos primarios.
Figura 36. Partes de un
espermatozoide.
Los espermatocitos primarios son los que ingresan en el
proceso de meiosis. Recordemos que la meiosis tiene lugar en dos citocinesis.
En la espermatogénesis el producto de la primera división meiótica “que lleva a
la célula de 2(2n) a 2(n)
Si todas las células sobreviven al proceso, al final de cada
ciclo un espermatogonio que es introducido a la producción de gametos tiene el
potencial de producir 256 espermátides. Existe un gran número de problemas del
desarrollo durante la espermatogénesis que causan hipogonadismo e infertilidad
en los hombres. El más frecuente es el síndrome de Klinefelter que causa
precisamente hipogonadismo e infertilidad. Los pacientes con este desorden
poseen un cromosoma X extra debido a una disyunción de la meiosis en uno de sus
padres. El cariotipo típico del síndrome de Klinefelter es de 47 XXY, pero
pueden existir otros cariotipos menos comunes. El volumen de los testículos se
reduce a menos de un 75% y eyacula una menor cantidad o ningún espermatozoide.
La formación de un espermatozoide maduro requiere de una
alta remodelación celular. Las espermátides son las células haploides que
emergen de la meiosis, pero no se parecen en nada a un espermatozoide, pues son
células redondas, pequeñas y para nada distintivas de su propósito final.
Cambios notables incluyen alteraciones en el núcleo, la formación de la cola y
la pérdida masiva del citoplasma. El núcleo se hace excéntrico y su tamaño
disminuye, lo cual a su vez implica que la cromatina en su interior se
compacta. A partir del aparato de Golgi se especializa en un nuevo orgánulo
llamado acrosoma que es semejante a los lisosomas, este orgánulo se aplana y
forma una membrana extra alrededor del núcleo
Los centriolos que se ubican cerca al aparato de Golgi
normalmente, migran hacia el polo caudal para formar a través de la
producción de microtúbulos un filamento axial denominado axoneme. El axoneme
conforma la mayor parte de la cola del espermatozoide. A través de todo el
cambio estructural gran cantidad del citoplasma es extraído de la célula
haciéndolo más pequeño, mientras que una de las mitocondrias se asocia de
manera íntima con la cola del espermatozoide para proporcionarle energía.
Las razones para este proceso tan largo y costoso en
términos metabólicos se hacen claras cuando se evalúan las funciones que posee
el espermatozoide en el ciclo de vida de los animales como el ser humano. A
diferencia de otras células, el espermatozoide es una célula que no sirve para
otra cosa en el organismo más que la de nadar, encontrar, reconocer y fertilizar
un óvulo en otro organismo o en un ambiente acuoso; por lo anterior debe
cumplir una serie de prerrequisitos. Dado que el óvulo proporciona los
materiales para sobrevivir, el espermatozoide puede darse el lujo de perder su
citoplasma de este modo se moverá con mayor rapidez que otro con un mayor
volumen.
Dado que debe nadar el espermatozoide debe tener un apéndice
que le proporciona la movilidad y la fuente de energía que lo mueva. Debe ser
resistente incluso ante ambientes hostiles que generan selección sexual en el
interior de la hembra en el caso de la fecundación interna. Debe ser capaz de
reconocer y penetrar el óvulo una vez lo encuentra en el menor tiempo posible
para poder vencer a sus competidores, sean estos producidos por el mismo
individuo o por varios individuos en copulas diferentes.
El espermatozoide es una célula pequeña y altamente
estandarizada. Posee varios orgánulos especializados, pero pocos orgánulos
normales de una célula eucariota. El espermatozoide consiste en tres partes
principales: la cabeza, la parte intermedia y la cola. Los componentes
principales de la cabeza son la cromatina condensada en un núcleo pequeño, el
cual está rodeado por el acrosoma. La cromatina del espermatozoide no es activa
en términos de producción de proteínas durante todo el periodo de tiempo en que
el espermatozoide permanece en vida libre, y solo se activa cuando ingresa en
el óvulo. El acrosoma contiene enzimas proteolíticas, las cuales permanecen
almacenadas hasta un evento denominado reacción del acrosoma, cuando la cabeza
del espermatozoide impacta con el óvulo. Son estas enzimas proteolíticas la que
le permiten al espermatozoide penetrar en el óvulo, y debido a la variación que
experimentan estas enzimas, algunos espermatozoides podrán penetrar más rápido
algunos tipos de óvulo donde sean más compatibles.
La testosterona es esencial para la producción y maduración
normal de los espermatozoides. La espermatogénesis requiere de altas concentraciones
intratesticulares de testosterona segregadas desde las células de Leydig. La
testosterona se difunde por transporte pasivo a través de los tubos seminíferos
cruzando la barrera sanguínea de los testículos. Las células de Sertoli reciben
a la testosterona, así como otra hormona conocida como FSH. Los mecanismos por
los cuales las células de Sertoli estimulan la producción de espermatozoides no
está muy bien determinada, pero varios estudios señalan una relación causal y
directamente proporcional entre los niveles de testosterona y los niveles de
producción de espermatozoides.
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