(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en Peces) (Introducción) (Generalidades) (Sistema reproductor de los peces ciclóstomos) (Sistema reproductor de los peces elasmobranquios) (Sistema reproductor en los peces teleósteos) (Gametogénesis y fecundación) (Embrión y desarrollo) (Metamorfosis) (Determinación del sexo) (Maduración, longevidad y vejez) (Apareamiento y cambio de sexo) (Selección sexual) (Desove) (Referencias bibliográficas)
La abundancia numérica de estadios larvarios de muchas especies y los procesos que reducen esta abundancia han sido un foco importante de investigación ictiológica. Pero el crecimiento y el cambio continúan durante la vida de un pez. Dado que la mayoría de los peces de importancia comercial se explotan en la edad adulta, se ha estudiado ampliamente el crecimiento y la maduración de los juveniles hasta la edad adulta. Además, muchos peces atraviesan un período posreproductivo cuando los sistemas de órganos se degeneran, lo que proporciona un modelo comparativo para estudiar el proceso de envejecimiento y la vejez, temas de importancia en la biología humana.
Las etapas de
transición complican la búsqueda de una terminología descriptiva universal
sobre la historia de la vida temprana. También hacen que sea difícil
identificar cuándo los peces cambian de una forma de desarrollo a otra. Los
estadios de transición ocurren con mayor frecuencia entre los períodos larvario
y juvenil y entre los períodos juvenil y adulto. La fase de transición entre
larva y juvenil en los peces de arrecife se ha denominado de diversas formas
como postlarval, larvaria tardía, nuevo recluta, juvenil recluta, juvenil
pelágico, juvenil de transición y colono. La fase de transición puede ser de
duración variable, incluso dentro de una especie. Esta variabilidad tiene
sentido cuando se da cuenta de que un pez joven puede no encontrar un hábitat
apropiado para su siguiente etapa simultáneamente con su capacidad para hacer
la transición a esa etapa. Por lo tanto, si se viera obligada a asentarse del
plancton en el día 35 de desarrollo, o en el momento en que los elementos
esqueléticos se osificaran y los rayos de las aletas se desarrollaran por
completo, una larva que todavía estaba lejos en el mar podría no tener más remedio
que hundirse hasta el fondo. varios kilómetros más abajo y morir de hambre o
morir de frío.
Figura 28. Gobiosoma bosc es una especie de peces de la
familia de los Gobiidae en el orden de los Perciformes.
La variabilidad en
el período larvario es evidente en las larvas del gobio desnudo, Gobiosoma
bosci. Estas larvas se asientan en el plancton y toman una existencia
bentónica y escolar durante hasta 20 días antes de transformarse en juveniles
solitarios. Otros gobios y un lábrido pueden tener una “ventana de oportunidad”
de 20 a 40 días durante la cual pueden buscar un hábitat apropiado como larvas
sin transformarse en la forma juvenil más sedentaria. Los peces planos pueden
retrasar la transformación a la forma juvenil si no encuentran un hábitat
juvenil apropiado; lo hacen alternando entre asentarse en el fondo y nadar por
encima de él. Se han observado preferencias de sustrato, que implican la
búsqueda activa de un hábitat apropiado, en numerosas larvas. Las observaciones
directas del asentamiento de especies de arrecifes de coral indican que tal
flexibilidad puede estar relativamente extendida y que el asentamiento y la
transición de larva a juvenil no deben verse como una decisión de todo o nada.
Una vez que se adquiere la competencia de asentamiento, muchas larvas pueden
tener días o incluso semanas antes de que deban asentarse y asumir hábitos
juveniles.
Las metamorfosis
por definición implican cambios importantes en la anatomía, fisiología y
comportamiento de un animal. La transición de larva a juvenil en muchos peces
implica complejos conjuntos de cambios que con frecuencia incluyen cambios
importantes en los hábitos de alimentación y el hábitat. Estas alteraciones
requieren una descomposición y reelaboración de las estructuras embrionarias y
larvarias y una reconstrucción en estructuras adultas que funcionarán en
condiciones ambientales muy diferentes. Un breve ejemplo son las lampreas de
mar. Las lampreas larvales, llamadas ammocoetes, son animales
sedentarios, ciegos, de agua dulce que residen en madrigueras en fondos limosos
y filtran la materia suspendida del agua. En la metamorfosis a la etapa
juvenil, este animal se transforma en un depredador / parásito con boca
succionadora, lengua áspera, glándulas salivales que secretan anticoagulantes,
ojos funcionales, ventilación de las mareas y la capacidad de vivir en el agua
del mar. Se podrían mencionar muchos otros taxones, pero los detalles de dos
grupos bien estudiados, el salmón y los peces planos, servirán para
ejemplificar la complejidad de las reelaboraciones que implican el cambio de un
animal adaptado a la existencia larvaria en uno adaptado para enfrentar los
desafíos de etapas posteriores en su historia de vida.
El interés
generalizado en los salmónidos ha dado como resultado un conocimiento detallado
y una terminología especial asociada con diferentes etapas del ciclo de vida.
Por lo general, el salmón y la trucha desovan en nidos de grava llamados redds,
los huevos eclosionan en alevines tipo (larvas del saco vitelino) que
reabsorben la yema y se convierten en alevines tipo frey. Los alevines
frey desarrollan patrones típicos de la especie de barras verticales en sus
lados llamados marcas de parr, el pez ahora se llama parr.
Después de unos meses o años, dependiendo de la especie y la población, la
pareja de especies anádromas que pasan su vida juvenil en el mar (salmones del
Pacífico y del Atlántico, trucha Steelhead) se desplaza río abajo como smolts
plateados. Los procesos asociados con la migración río abajo de los smolts
se encuentran entre los aspectos biológicos más intrigantes y mejor estudiados
de la historia de vida temprana de los peces.
Figura 29. Ciclo de vida del salmón.
La esmoltificación es un fenómeno complejo
que implica reelaboraciones de casi todas las características de un salmón
joven. Una característica interesante de los cambios es que son preparatorios:
ocurren cuando el animal cambia de un parr a un smolt en agua dulce, anticipándose
a las condiciones ambientales que los peces jóvenes encontrarán más tarde
después de ingresar al océano. Anatómicamente, los smolts cambian de sombreado
y barrado a plateado, que es una mejor forma de camuflaje en mar abierto .
También adquieren una forma más delgada y aerodinámica que implica una
reducción de la condición a medida que se consumen los lípidos corporales. El
plateado es el resultado de un aumento en la densidad de los cristales de
purina, principalmente guanina pero también hipoxantina, que se depositan
debajo de las escamas y en lo profundo de la dermis. A pesar de la pérdida de
lípidos, los smolts son más flotantes que los conespecíficos no migratorios. El
aumento de la flotabilidad resulta del aumento del volumen de gas en la vejiga
de natatoria, lo que puede reducir los costos energéticos de la migración. La
complejidad de las hemoglobinas en la sangre aumenta, lo que afecta la afinidad
por el oxígeno entre otros factores respiratorios.
Regulación respiratoria y osmótica
Estas alteraciones preparan un smolt
migratorio para las condiciones oceánicas que a menudo incluyen una
disponibilidad reducida de oxígeno en comparación con las aguas frías y
turbulentas de un arroyo o río. Se producen muchos cambios en la función de las
branquias, incluido un aumento del número de células de cloruro y cambios en la
permeabilidad iónica y la actividad enzimática. Estos cambios anticipan el paso
del ambiente hipoosmótico de agua dulce donde la pérdida de iones es el
problema principal al ambiente marino hiperosmótico donde la retención de agua
es el principal problema.
Comportamiento
Desde el punto de vista del comportamiento,
los parr del salmón del Atlántico son primero muy territoriales en aguas poco
profundas, pero luego se mueven hacia aguas más profundas y forman cardúmenes,
aunque con frecuencia existe una jerarquía de dominancia en los cardúmenes.
Incluso esta agresión disminuye a medida que los peces comienzan a moverse
hacia el mar. El movimiento se ve favorecido por una inversión en la reotaxis,
la respuesta a las corrientes fluidas que mantenían incluso a los embriones
dirigidos río arriba. La reotaxis positiva desaparece cuando los peces en
grandes cardúmenes se desplazan río abajo con las corrientes. Es durante el
smoling que los peces jóvenes aprenden o imprimen el olor de su corriente de
origen, lo que les permite identificarlo entre cientos de alternativas cuando
regresan del mar durante la migración de desove.
Hormonas
Muchas de las transformaciones que ocurren
durante la smoltificación pueden estar relacionadas con cambios en las hormonas
circulantes. Los aumentos de corticosteroides, prolactina y hormona del
crecimiento afectan respectivamente el metabolismo de los lípidos, la
osmorregulación y el equilibrio mineral. Los niveles de cortisol y estradiol
también aumentan. Los niveles de tiroxina también aumentan de forma natural, y
las inyecciones experimentales de hormona estimulante de la tiroides pueden
inducir muchos de los eventos fisiológicos y conductuales de la smoltificación,
como la deposición de purina, la actividad de las enzimas branquiales, el
aumento de la actividad de natación, el crecimiento corporal y el consumo de
lípidos. Estos cambios sugieren que la hormona tiroidea, que interactúa con el
fotoperíodo y los ritmos endógenos, juega un papel importante en el proceso. Tenga en
cuenta que este conjunto de hormonas también es el que dispara la metamorfosis
en los anfibios y la adolescencia en los seres humanos.
Regulación
alimentaria
La smoltificación no se fija de ninguna
manera en términos de edad en una especie o incluso en una población. El salmón
del Atlántico puede smoltificar entre 1 y 7 años, dependiendo de la temperatura
y la latitud. Las oportunidades de alimentación parecen ser el determinante
clave del inicio de la smoltificación. Los individuos bien alimentados
smoltifican más jóvenes, aunque las diferencias genéticas en la actividad de
alimentación pueden hacer que algunos peces dejen de alimentarse y, en
consecuencia, retrasen la smoltificación. Alguna evidencia indica un umbral de
tamaño: el salmón del Atlántico que no alcanza una longitud de 10 cm en el
otoño de la primera temporada de crecimiento es menos probable que esmoltifique
el próximo año. La tasa de crecimiento y la edad interactúan con esta longitud
umbral hipotética. Los peces de crecimiento más rápido son más propensos a smoltificar,
y los peces más viejos pueden hacerlo en un tamaño más pequeño.
Figura 30. El salmón rojo del pacífico (Oncorhynchus nerka)
posee dos formas “adultas”, una de alimentación
oceánica que se camufla y es azul, y otra que es netamente reproductiva, que es
la que realiza el viaje de regreso a su río de nacimiento, en la cual adquiere
una coloración reproductiva que no es mimética y, por lo tanto, lo convierten
en una presa fácil. Lo cual implica que los salmones atraviesan más de una
metamorfosis.
Temporada de esmoltificado
El tiempo también es importante. La etapa de
smolt en sí dura algunas semanas; si un pez no ingresa al mar, el proceso se
revertirá y el pez volverá a la condición de parr. Aunque el salmón del
Pacífico (Oncorhynchus spp.) y el salmón del Atlántico se consideran
anádromos y, por lo tanto, se someten a smoltificación, estos peces pueden
quedarse sin litoral y nunca migrar al mar. Además, algunos individuos dentro
de una población pueden pasar por alto las fases migratoria y de smolt y
permanecer en agua dulce. Cuando esto sucede en los machos, pueden madurar
rápidamente al año de edad y desovar con hembras que regresan la próxima
temporada. En el salmón del Atlántico, la proporción de machos precoces difiere
entre las poblaciones, oscilando entre el 5% y> 50% de los machos. Los
factores que determinan la maduración precoz en los salmones machos son
ampliamente debatidos, y la evidencia sugiere que la disponibilidad de
alimentos o los factores genéticos son determinantes.
La simetría es una
característica anatómica casi universal de los animales. La mayoría de los
animales, independientemente de su filo, exhiben simetría bilateral en su
morfología, con estructuras aproximadamente reflejadas en un espejo a la
derecha e izquierda de la línea media. Las desviaciones de la simetría implican
funciones y adaptaciones inesperadas. Los biólogos buscan comprender la causa y
función de la asimetría en el nivel próximo del control genético y ambiental
del desarrollo y en el nivel último de su posible adaptabilidad.
Entre los ejemplos
más sorprendentes de asimetría se encuentra la "lateralidad" de los
peces planos. Las 14 familias y alrededor de 680 especies de pleuronectiformes
(platijas, halibuts, soles, solla, etc.) como grupo se caracterizan por
adultos que se encuentran en la parte inferior de un lado de su cuerpo. Sus
cuerpos aplanados son funcionalmente análogos a muchos otros peces bentónicos
como los tiburones ángel; patines rayos bagres banjo, acorazados con boca de
ventosa y bagres de cabeza cuadrada; peces murciélago ogcocéfalos; cabezas
planas platycephalidos; y algunos peces escorpión. La principal diferencia es
que todos los otros grupos están aplanados en un plano dorsal-ventral (=
deprimidos), mientras que los peces planos están aplastados lateralmente (=
comprimidos) (la gente suele deprimir las cucarachas y comprimir los
mosquitos). Los peces deprimidos mantienen su simetría bilateral a pesar de su
extrema morfología.
Figura 31. Pez murciélago ogcocéfalo de cuerpo aplanado o
deprimido.
Figura 32. Pez plano
Platichthys stellatus.
La mayoría de los
peces comprimidos son especies de cuerpo profundo, simétricas bilateralmente
que nadan en la columna de agua y usan sus cuerpos aplanados para aumentar la
maniobrabilidad o para aumentar la profundidad de su cuerpo contra los
depredadores (p. Ej., Carácidos serrasalmina, peces luna centrarquídeas, muchos
pompanos, peces dedos monodactílidos, peces mariposa, efípidos peces murciélago
y peces espada, y cirujanos). Los peces planos están comprimidos lateralmente,
pero se encuentran en el fondo, ya sea en su lado derecho o izquierdo, por lo
que se enfrentan al desafío de recibir información sensorial de solo la mitad
de sus órganos sensoriales, mientras que la otra mitad está enterrada en la
arena o el barro. Las adaptaciones más obvias a su orientación inusual se
pueden ver en la estructura y desarrollo de su aparato visual.
Los peces planos
comienzan su vida como larvas pelágicas normales, bilateralmente simétricas. En
la platija estrellada, Platichthys stellatus, las larvas emergen del
huevo cuando tienen unos 3 mm de largo y comienzan a alimentarse exógenamente.
Durante el próximo mes o dos, llevan una vida pelágica normal, hasta que
alcanzan una longitud de 7 mm. Luego comienza la metamorfosis a una forma
comprimida (el tamaño en la metamorfosis varía entre 4 y 120 mm en diferentes
peces planos). La mayoría de los huesos están osificados de forma incompleta en
este momento, lo que aparentemente facilita la transformación. El neurocráneo
anterior, el encéfalo y las cuencas oculares (órbitas) giran.
Figura 33. Migración progresiva del ojo en una platija de
verano en desarrollo, Paralicthys dentatus. Cuando la larva del lenguado
mide unos 10 mm de largo, el ojo derecho comienza a migrar hacia el lado
izquierdo del pez a través de un proceso que incluye la reabsorción ósea y la
rotación del neurocráneo del pez. Todo el proceso dura de 3 a 4 semanas,
durante las cuales la larva crece entre 5 y 10 mm. La posición del ojo derecho
en el lado derecho del cuerpo se representa en las etapas 1 a 3 (círculo tenue).
Observe otros cambios en el desarrollo, incluido el desarrollo de las
estructuras oculares, la migración anterior de la aleta dorsal, el crecimiento
y elaboración de las aletas pectoral y pélvica y el crecimiento de la boca.
Esto permite que un
ojo migre realmente a través de la parte superior de la cabeza. En algunas
especies de biótidos y paralictíidos, el ojo se mueve a través de una hendidura
que aparece entre el cráneo y la base de la aleta dorsal. La aleta dorsal
permanece en la línea media o, en algunas especies, crece hacia adelante hasta
que la primera espina se encuentra por delante de los ojos. Todo el proceso
ocurre rápidamente, durante aproximadamente un período de 5 días en Platichthys
stellatus, o en menos de 1 día en algunas especies.
Ocurren otras
asimetrías que reflejan la transformación a una existencia bentónica y
comprimida. El órgano nasal del lado ciego migra hacia la línea media dorsal;
el lado ciego generalmente no está pigmentado, puede carecer de una línea
lateral, tiene aletas pectorales y pélvicas más pequeñas y la escamación con
frecuencia difiere en los dos lados. Durante la metamorfosis, los conductos
semicirculares experimentan un desplazamiento de 90° y la reacción de luz
dorsal también cambia de manera apropiada para un pez acostado de lado. En el
momento de la metamorfosis o poco después, el pez toma una existencia bentónica
y pierde su vejiga natatoria.
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