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Los musgos y en general los briofitos son uno de los grupos de plantas terrestres más antiguos, sino el más antiguo, y su modo de vida no ha cambiado mucho, por lo que muchos de sus rasgos se consideran ancestrales.
Figura 14. Musgo.
Dos rasgos importantes empiezan a ser evidentes en los
musgos: En primera instancia, son plantas con una especialización celular
notable, en la que la dependencia del agua empieza a limitarse, es decir,
empiezan a ser más independientes de los ambientes húmedos. En segunda
instancia, la generación diploide empieza a ser mucho más importante que un
único cigoto, en los musgos la generación diploide ya compone una estructura
multicelular con especialización de tejidos y órganos, aunque aún se encuentra
fuertemente asociada a la generación haploide sobre la cual crece. En última
instancia, la reproducción sexual ya no es simplemente un mecanismo de
emergencia para producir descendientes variables cuando el ambiente se torna hostil,
en los musgos la reproducción se torna predominantemente sexual (Bowman et al., 2016; Haig,
2016; Harholt, Moestrup, & Ulvskov, 2016; Kofuji & Hasebe, 2014;
Petersen & Burd, 2016; Willis & McElwain, 2014).
Los musgos son las plantas más tipológicas de los briofitos
y por lo tanto las analizaremos primero (YouTube).
Sus ciclos de vida poseen dos características, el primero es que el gametofito
es la etapa fotosíntética somática que afronta la selección natural en su mayor
parte, por lo que se dice que es un ciclo de vida en el cual domina el
gametofito. Y la segunda es que el cigoto no es un propágulo, así que debe
crecer como un parásito a partir de los nutrientes que sustenta el gametofito,
así que decimos que el esporofito es parasito del gametofito. Los musgos se
caracterizan por un ciclo de vida complejo con alternancia de generaciones.
Figura 15. Esporulación (YouTube).
Esporulación
Cuando la cabeza del esporangio explota libera esporas
haploides. Las esporas son propágulos, pero no estructuras de resistencia, de
hecho, todo este proceso ocurre en una temporada lluviosa, ya que se requiere
agua para la fecundación y también se requiere agua para que las esporas puedan
germinar, y además se requiere agua para que los gametofitos puedan sobrevivir,
es por esto que el musgo está limitado a zonas muy húmedas.
Desarrollo
Las esporas que germinan por sí mismas se desarrollan por mitosis hasta volver a formar el gametofito completando el ciclo de los musgos. Cuando la espora germina (A) se reproduce por mitosis generando una fila de células semejante a las hifas de los hongos (B, C, D, E, F). Pero a diferencia de los hongos las células en mitosis forman rápidamente tejidos especializados como los rozoides para sostenerse del sustrato y las estructuras fotosintéticas del gametofito inmaduro (G). Finalmente, el gametofito vuelve a crecer (H).
Figura 16. Desarrollo del gametofito.
Figura 17. El gametofito. Los gametofitos son
la generación visible, pero son enanos y se ven como un terciopelo verde sobre
las rocas.
En resumen, los musgos son plantas terrestres que dependen
mucho de los ecosistemas acuáticos, siendo un linaje de transición, viven en
tierra seca. pero sin agua constante nunca se reproducen.
Gametofito
El cuerpo que generalmente vemos de los musgos se denomina gametofito que significa cuerpo generador de gametos, es una estructura multicelular que se alimenta por fotosíntesis, carece de sistema vascular y por lo tanto es extremadamente pequeño.
Figura 18. El arquegonio. Los arquegonios se agrupan en una estructura de forma de botella grande y agrupa a varios arquegonios individuales. A su vez, cada arquegonio individual es una estructura en forma de botella donde se realiza la gametogénesis femenina.
Figura 19. El anteridio y los
espermatozoides. Los anteridios en plural también se forman como racimos
estrechamente agrupados que contienen anteridios individuales, los cuales
poseen forma de sacos al interior de los cuales se prosigue con la
gametogénesis. Los gametos masculinos
son flagelados y móviles, pero deben esperar a que el gametofito esté sumergido
para poder desplazase.
El musgo es una planta de estatura muy baja que forma
tapices aterciopelados en zonas húmedas y poco contaminadas. Gametofito es el
cuerpo que se alimenta y su genotipo es haploide (n).
Los gametofitos de los musgos son dioicos, por lo que habrá
individuos masculinos y femeninos, pero las diferentes son microscópicas y solo
se manifiestan en el ápice o punta de la planta. En las puntas del gametofito
se desarrollan de forma microscópica estructuras especializadas llamadas
anteridios para los machos y arquegonios para las hembras.
Cuando llueve lo suficiente como para que el gametofito se sumerja los espermatozoides nadan hacia los arquegonios guiados por hormonas. Una vez que se fertiliza al óvulo el embrión en crecimiento comienza a desarrollarse de manera parásita al gametofito, con una estructura en forma de bombón llamada esporofito, una estructura diploide.
Figura 20. El esporofito. El esporofito es
pequeño y crece como un parásito del gametofito.
El esporofito crece por meiosis alimentándose por nutrientes
del gametofito de manera parasítica y/o por fotosíntesis propia si es que posee
los pigmentos necesarios. La punta del esporofito maduro se denomina cápsula y
es un esporangio, allí las células realizan la meiosis, pero sin desarrollarse
en gametos, es decir en la meiosis intermedia los conceptos de meiosis y
gametogénesis son diferentes. Estructuralmente hablando el único miembro de la
generación diploide es el esporofito, ya que los propágulos que este genera son
productos meióticos denominados esporas, los cuales regenerarán a los
gametofitos de la generación diploide. Las células haploides no gaméticas se
almacenan hasta que el esporofito esté listo, luego la cabeza del esporangio
explota liberan a estas células conocidas como esporas.
Cierta reproducción en los musgos puede realizarse
independientemente del ciclo sexual, sin embargo, su potencialidad solo ha sido
demostrada en condiciones de laboratorio. Debido a que la diferenciación
celular de los tejidos de los arquegonios, anteridios, rizomas y parafisos
“hojas” pueden reasumir el crecimiento de individuos completos cuando crecen en
medios de cultivo adecuados. Sin embargo, esta propiedad es muy limitada, se ha
reportado que solo el 12% de un grupo de muestras de musgos del ártico pudieron
reasumir el crecimiento a individuos completos. Se ha demostrado que esta
reproducción vegetativa por vegetación puede llegar a ser más importante en
regiones con climas más favorables, donde el viento es un factor más
importante. Debido a que la reproducción vegetativa no es un factor relevante,
este es uno de los primeros ciclos de vida en los que podemos afirmar que la
reproducción depende casi de manera exclusiva en el ciclo sexual.
Figura 21. El ciclo de vida del musgo
El esporofito (1) en su ápice o cápsula (2) induce a las
células internas a realizar la meiosis con la formación y liberación (3) de
esporas (4). Las esporas germinan y regeneran (5) un gametofito dioico (6a-b)
que pose estructuras masculinas y femeninas simultáneamente. La estructura
masculina es denominada anteridio (7) los anteridios crecen justo en el ápice
(7a) como si se tratara de un plato muy agrupado, mientras que los anteridios
propiamente dichos (7b) son bolsas que contienen las células espermáticas. El
anteridio produce la gametogénesis masculina para generar a los espermatozoides
(8), que deben esperar a que el gametofito esté sumergido en agua para poder
nadar hacia los arquegonios (9). Los arquegonios son las estructuras sexuales
femeninas (9), estos se encuentran también en el ápice protegidos y apretujados
(9a), mientras que el anteridio propiamente dicho guarda en su interior a los
óvulos (9c). Ambos gametofitos son cortos, por lo que pueden ser cubiertos de
agua, permitiendo que los espermatozoides naden y fecunden a los óvulos (10).
El cigoto no propagúla, sino que germina internamente en el gametofito
femenino, desarrollando (11) un esporofito parasítico (1).
Los antoceros poseen ciclos de vida semejantes, pero su principal
característica distintiva es que su gametofito es monóico.
El esporofito (1) en su ápice o cápsula (2) induce a las células internas a realizar la meiosis con la formacvión y liberación (3) de esporas (4). Las esporas germinan y regeneran (5) un gametofito hermafrodita (6) que pose estructuras masculínas y femeninas simultáneamente. La estructura masculina es denominada anteridio (7) el cual se ubica hacia el centro del gametofito, ya que este crece horizontalmente y no verticalmente como los musgos. El anteridio produce la gametogénesis masculina para generar a los espermatozoides (8), que deben esperar a que el gametofito esté sumergido en agua para poder nadar hacia los arquegonios (9). Los arquegonios son las estructuras sexuales femeninas, y en su interior se encuentran los óvulos (10). Los arquegonios también se encuentran hacia el centro del gametofito y cuando experimentan la fecundación (11) generan un esporofito diploide (1) y parasítico que se ancla al gametofito y crece alimentándose de él hasta alcanzar la madurez y completar el ciclo de vida.
Figura 22. Ciclo de vida de los antoceros.
Figura 23. Gametofito y esporofito de
las hepáticas. Gametofito (parece una hoja grande abajo) y esporofito (parece una
flor). La forma del portador de gametos “gametangioforo” revela si es femenino
o masculino.
Gametofito tálico
La hepática tipo que se representa generalmente es Marchantia spp. En este caso tenemos un
cuerpo somático haploide que denominamos gametofito, el gametofito de las
hepáticas es dioico. La principal diferencia de las hepáticas con respecto a
otros briófitos es que además del talo gametofítico fotosintético, también se
generan estructuras altamente especializadas que crecen del talo llamados
portadores (foros). Dependiendo de si el talo es masculino o femenino los
clasificamos como anteridioforos (portadores masculinos) o arquegonioforos
(portadores femeninos).
A parte de los gametangioforos masculinos y femeninos, los
gametofitos tálicos poseen otras partes, la parte principal del talo es una
estructura en forma de hoja aplanada que se encarga de la fotosíntesis, pero
aparte hay otras dos partes menos evidentes. Los rizoides que se encargan de
afianzar la estructura al sustrato y las copas de gemación. Las copas de
gemación producen estructuras especializadas para la reproducción asexual
vegetativa llamadas gemas, que son fragmentos de tejido que pueden regenerar al
talo. Dado que tratamos con fragmentos de tejido que no poseen mayor capacidad
de resistencia no las denominamos ni esporas ni quistes.
Figura 24. Ciclo de vida de las
hepáticas. En este modelo tenemos una representación detallada de los
gametofitos masculino y femenino.
Anteridioforos y anteridios
Los anteridioforos poseen dos partes, un tallo y el anteridioforo propiamente dicho, siendo en general estructuras con forma de plato, los anteridios se ubican en la parte superior del anteridioforo y exponen sus aperculos liberadores de gametos hacia “arriba”. Al interior de los anteridios se da la gametogénesis masculina para producir los espermatozoides que deben esperar a que el anteridioforo esté sumergido en agua.
Figura 25. Gametangios de las
hepáticas. (Izquierda) Anteridioforos
y anteridios; (Derecha) Arquegonioforos y arquegonios.
Arquegonioforos y arquegonios
Los arquegonioforos también poseen un tallo de crecimiento y
en su ápice el arquegonio propiamente dicho, poseen una forma de sombrilla con
unos vértices que parecen dedos carnosos. Debajo de la sombrilla del
arquegonioforo se encuentran los arquegonios ubicados hacia abajo. Por lo
general la fertilización se da antes de que el tallo del arquegonioforo hubiera
terminado de crecer.
El esporofito crece debajo del arquegonioforo, siendo absolutamente parasítico del gametofito, y además lo único que desarrolla realmente es su cápsula. Cuando el esporofito se desarrolla completamente la única evidencia de su presencia es que los palpos del arquegonioforo se abren exponiendo las cápsulas al aire. Por esto podemos afirmar que en las hepáticas es donde podemos ver la mayor dominancia del gametofito sobre el esporofito.
Figura 26. Esporofito parásito.
Figura 27. Ciclo de vida de las
hepáticas.
El esporofito
dependiente del arquegonioforo (1) realiza la meiosis y liberar (2) las esporas
sexuales (3) que flotan en el agua hasta encontrar un lugar donde germinar (4)
y regenerar así un gametofito tálico (5a-b). El talo es dioico y pueden generar
estructuras reproductivas asexuales llamadas gemas (6) que regeneran más talos
o generar los gametangioforos que serían algo así como los verdaderos
gametofitos.
El gametofito
masculino (7) se llama anteridioforo y sobre su estructura en forma de plato
crecen los anteridios (8) que generan los espermatozoides (9). El gametofito
femenino (10) es denominado arquegonioforo, el cual posee forma de sombrilla,
debajo de la sombrilla se desarrollan los arquegonios (11) que deben ser
fecundados (12) antes de que el tallo del arquegonioforo haya terminado de
crecer. El cigoto diploide genera (13) un esporofito imperfecto (1) que solo
desarrolla la cápsula completando del ciclo de vida.
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